두정엽 기능 이론
anterior(somatosensory)와 posterior parietal 구역을 기능적으로 다른 영역으로 간주한다면, 우리는 두정엽의 두 가지 독립적인 기여를 확인할 수 있다. anterior 구역은 신체 감각과 지각을 처리한다. posterior 구역은 주로 신체와 시각적인 영역의 감각 입력 통합에 전문화되어 있다. 더 낮은 범위에서는 다른 감각 영역, 즉 주로 움직임 통제에 전문화 되어 있다. 우리는 여기서 주로 후두엽의 뒤쪽 구역을 고려할 것이다. 앞쪽 구역의 체성감각 기능은 이미 8장에서 논의된 바 있다.
여러분이 친구와 레스토랑에서 저녁식사를 한다고 상상해 보라. 여러분은 칼붙이 세트와 접시, 빵 바구니, 물컵, 아마 와인이나 커피 한 잔, 냅킨, 물론 여러분의 동료와 마주하게 된다. 외형적으로 별 노력없이, 여러분은 친구와 잡담을 나누는 것 마냥 다양한 식사용품과 음식을 선택한다.
우리가 이런 모든 일을 하기 위해 무엇이 요구되는지 분석한다면, 하지만, 여러분의 뇌가 많은 복잡한 과제에 직면하게 될 것을 알게 된다. 예를 들어, 여러분은 유리잔이나 컵, 포크 혹은 빵조각을 정확하게 뻗어서 잡아야만 한다. 그런 각각의 움직임이 다른 장소를 향하고, 다른 손모양을 요구하거나 혹은 사지 운동 또는 둘다 요구한다. 여러분의 눈과 머리는 공간상에서 다양한 장소를 향해야만 하고, 그런 후 여러분은 입으로 음식을 먹기 위해 사지와 머리의 운동을 협응해야만 한다.
나아가, 여러분은 어떤 물체에 주의를 기울여야 하며, 다른 물체에 대해선 무시해야만 한다.(동료의 포크나 술을 가져가면 안되죠.) 여러분은 친구와 하는 대화에 주의를 기울여야 할 뿐 아니라 주위의 다른 대화는 무시해야 한다. 접시에서 몇 개를 집어 먹을 때, 여러분은 어떤 것을 원하는지 선택해야만 하고, 그에 맞는 정확한 식사도구를 선택해야 한다. 칼로 완두콩을 먹으려면 불편할 수밖에 없다. 여러분은 또한 정확한 순서대로 움직여야 한다. 예를 들어, 여러분은 고기를 포크로 집어 올리기 전에 먼저 썰어야 한다. 비슷하게, 여러분이 빵조각을 선택했을 때, 여러분은 칼을 들고 버터를 가져와야 하고 빵에 버터를 발라야 한다. 그런 후 빵을 먹어야 하는 것이다.
보편적으로 수용된 내부적인 견해는 그것이 우리에게 어떻게 나타나는가라는 것 때문에 실제 공간이 국소해부적으로 지도화되어야(매핑) 한다는 사실이다. 즉, 우리를 둘러싼 세계는 그것을 지각한 결과임이 당연하다.그리고 뇌는 몇 가지 종류의 통합된 공간 지도를 사용해야 한다. (이러한 견해는 10장에서 논의된 binding problem의 형태이다.) 불행하게도, 뇌에 그러한 지도가 존재한다는 증거가 거의 없다. 게다가, 싱글 맵이 존재하는 것이 아니라 두 가지 방식으로 변화하는 일련의 공간 표상이 존재한다. 첫째, 다른 표상은 다른 행동적 요구를 위해 사용된다. 두 번째, 공간 표상은 단순한 운동 통제나 abstract ones에 적용가능한 단순한 것에서부터 변화한다. abstract ones는 국소해부학적 지식과 같은 정보를 표상할 가능성이 있다. 우리는 차례로 뇌지도의 이러한 측면을 고려해 볼 것이다.
공간 정보의 사용(uses of spatial info)
Goodale과 Milner는 환경에 있는 물체 위치에 관한 공간 정보는 그 물체에 향하게 하는 것과 물체에 의미와 중요성을 할당하는 것 둘 다 필요하다고 강조한다. 이러한 관점에서, 공간정보는 형태, 운동, 색과 같이 단순하게 시각 정보의 다른 속성이다. 하지만, 형태가 시각 처리 과정에서 한 가지 방법 이상으로 코딩되는 것같이, 공간 정보도 마찬가지다. 형태와 공간에 대한 핵심적 요인은 정보가 어떻게 사용되는가 이다.
형태 재인이 두 가지 기초적인 타입에 관한 것임을 생각해 보라. 한 가지는 물체 재인을 위한 것이고, 다른 한 가지는 움직임 유도를 위한 것이다. 공간 정보도 같은 방식으로 생각될 수 있다.
물체 재인(Object Recognition)
공간 정보는 물체들 사이의 관계를 규명하는 것이 필요하다. 피험자의 행동과는 상관없이, 물체에 눈과 머리 혹은 사지의 움직임을 유도하는데 요구되는 공간정보와는 매우 다르다. 후자의 케이스에서, visuomotor control은 관찰자 중심이어야 한다, 즉 물체, 그 국지적 방위(local orientation), 운동은 관찰자에 관하여 규명해야만 한다. 더군다나, 눈, 머리, 사지, 신체가 항상 움직이고 있기 때문에 방위, 운동, 위치에 관한 계산이 행동하고 싶은 매 순간마다 이뤄져야 한다. 색과 같은 물체의 세부항목은 관찰자 중심 운동의 시각운동 유도와는 관련이 없다. 즉, 세부적인 시각 표상은 hand action을 유도할 필요가 없다.
Milner는 뇌가 "알고자 하는 욕구need to know" 라는 수준에서 작동한다고 제안한다. 너무 많은 정보를 가지게 되면 시스템에 역효과를 줄지도 모른다. 관찰자 중심 시스템과는 대조적으로, 물체 중심 시스템은 그들이 다른 시각적 맥락에 직면했거나 혹은 다른 vantage 포인트로부터 직면했을 때 크기, 모양, 색과 같은 물체의 그 속성을 고려해야만 한다. 이러한 경우, 물체 자체의 세부항목(색, 모양)은 중요하다. 붉은 컵이 어디에 있는지 아는 것은 각각 구분하기를 요구하는 녹색 컵이 어디에 있는지와는 상대적이다.
측두엽은 물체의 관계있는 속성을 코딩한다. 이러한 조절의 부분은 아마 superior temporal sulcus의 많은 영역에 걸쳐 있을 것이다. 그리고 다른 부분은 hippocampal formation에 있을 것이다. 우리는 15장에서 측두엽의 역할을 논의할 것이다.
움직임 유도(Guidance of Movement)
두정엽 뒤쪽은 관찰자 중심 시스템의 역할을 한다. 다른 타입의 관찰자 중심 운동(눈, 머리, 사지, 신체 및 그 조합)을 조절하는 것은 분리된 통제 시스템을 요구한다. 예를들어, 안구 통제는 안구의 광학 축(optical axis)에 기초함을 고려해 보라. 반면 사지의 통제는 아마 어깨 나 엉덩이의 위치에 기초할 것이다. 이러한 움직임은 매우 다른 타입이다.
우리는 매우 많은 시각영역을 발견할 수 있다. 시각 영역은 두정엽 뒤쪽과 두정엽 뒤쪽에서 눈(frontal eye fields, area 8)과 사지(premotor와 supplementary motor)를 위한 운동 구조로 다양하게 projection되는 부분에 퍼져 있다. 또한 공간에서 사건의 위치에 관한 단기 기억 역할을 가진 전전두 영역(area 46)과 연결되어 있다.
visuomotor 유도와 관계된 두정엽 뒤쪽의 역할은 원숭이 두정엽 뒤쪽의 뉴련 연구를 통해 확인할 수 있다. 이러한 뉴런의 활동은 시각 모사에 관해서 동물의 동시 행동(concurrent behavior)에 의존한다. 사실, 두정엽 뒤쪽에 대부분의 뉴런들은 감각 입력이 되는 동안과 운동을 하는 동안 모두 활성화 된다. 예를 들어, 몇 몇 세포는 정지해 있는 시각 자극에 대하여 약한 반응만 보여준다. 그러나 만약 동물이 자극을 향해 눈을 움직이거나 팔을 움직이면 혹은 심지어 물체에 주의를 기울이기만 해도 이 세포들의 방전은 강력하게 높아진다.
몇 몇 세포들은 원숭이가 물체를 만지거나 또는 물체의 구조적 특성(크기나 방향)에 반응할 때 활성화 된다. 즉, 뉴런들은 만지는 동안 손 모양을 결정하는 물체의 속성에 민감한 것이다.
두정엽 뒤쪽의 모든 뉴런들에 공통적인 특성은 눈 운동과 socket에 있는 눈의 위치에 대한 반응성이다. 세포들이 수용장의 optimum spot에 자극을 받을 때, 안구가 특별한 위치에 있을 경우 세포들은 가장 높은 비율로 발화한다. 이러한 발화는 안구 운동 혹은 망막의 중심와에 시각적 목표가 위치하는데 필요한 사카드(saccade)의 크기를 신호해 주는 것으로 나타난다.
다르게 표현하면, 이 세포들은 시각정보를 탐지하고, 그 후 시각정보를 탐지하기 위해 눈을 중심와의 fine vision을 얻을 수 있는 곳으로 움직인다. 많은 posterior parietal 눈 움직임 세포의 흥미로운 측면은 그 세포들이 보상의 가용성을 신호해주는 단서같은 행동적으로 관련있는 시각자극에 특별히 반응한다는 것이다. 이러한 반응성은 이 세포들이 정보의 "동기적"특성에 의해 영향을 받는다는 사실을 제안하는 것으로 해석되어 왔다.
Stein은 공통적으로 그 세포들이 모두 두 가지 중요한 특성을 가진다는 것을 강조하는 것에 의해 posterior parietal 뉴런의 반응을 요약했다. 첫째, 그 뉴런들은 감각, 동기, 관련된 운동 입력의 조화를 받는다. 두 번째, 그 세포의 발화는 동물이 목표물에 주의를 기울이거나 그것을 향해 움직일 때 높아진다. 그러므로 이 뉴런들은 필요한 감각정보를 주의를 관리하고 운동 출력을 유도하기 위한 명령으로 변환하는데 매우 적합하다. 인간 posterior parietal 영역의 단일세포의 활동을 연구하는게 불가능한 것은 아니지만 시각자극에 반응하는 ERPs는 기록할 수 있다. 따라서, 자극이 한 시야에 지시될 때, 활성화는 반대편 반구에서 나타날 수 있고, 반대편 반구는 반대쪽 시야에서 정보를 받는다. Stephen Hillyard는 시각자극이 제시될 때, posterior parietal 영역에 약 100~200ms 이후 큰 부적 wave가 존재한다는 것을 보여주었다. 그 웨이브는 후두엽에서 관찰된 것보다 크고, 자극에 대한 반대쪽 반구에서 가장 컸다.
이러한 웨이브의 두 가지 흥미로운 특성은 원숭이 뉴런에 관해 생각나게 한다. 첫째, 원숭이가 한 시야에 특별한 점에 주의를 기울이도록 하면, ERP는 자극이 다른 곳보다 그곳에 제시될 때 가장 크게 나타났다. 두 번째, 안구운동 전에 100~200ms 사이에 큰 두정엽 반응이 생긴다. Pere Roland는 또한 원숭이가 시각자극에 주의를 기울일 때, 혈류가 posterior parietal 영역에서 우선적으로 증가한다는 것을 보여주었다.
이러한 증거를 종합해 볼 때, 원숭이와 인간의 전기생리학적 및 혈류 연구 결과는 posterior parietal 영역이 공간에서 움직임을 관리하고, 자극을 탐지하는 중요한 역할을 한다는 보편적인 생각을 지지한다. 그러므로, 우리는 posterior parietal 병변이 있을 경우 움직임 유도에 손상을 미치고, 아마도 감각적 사건 탐지에도 손상을 주리라 예측할 수 있다.
안구운동 통제에서 superior parietal 피질의 역할은 시각처리과정의 PET연굴ㄹ 위한 중요한 함의를 가진다. Haxby와 동료들은 피험자들이 다른 공간적 위치를 확인할 때 posterior parietal 피질의 혈류가 증가한다는 사실을 보여준 13장을 생각해 보라. 이러한 발견은 Dorsal stream처리과정이 "공간처리과정"을 다룬다는 증거로 간주된다.
하지만, 이러한 해석의 한 가지 어려움은 사람들이 공간 과제를 해결할 때, 그들이 눈을 움직인다는 사실이다. 그러므로 증가된 PET활성화가 안구 움직임 때문일수도 있다. 실제 목표물이 어디에 있는지를 처리하는 것보다 사실 사람들이 심적으로 물체를 회전시켜야 하는 문제를 해결할 때 눈을 앞 뒤로 움직인다는 사실을 증명했다. 이러한 saccade는 parietal circuit의 진행중인 활동을 의미할 가능성이 있다. 하지만 그것은 또한 PET연구를 위한 문제를 제시한다. 따라서, 뇌 이미지 연구에서 빈틈없는 실험설계를 구축하는데 실무적인 어려움이 제기된다.
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