측두엽 기능 이론

Theory of Temporal lobe Function

 

다기능적인 측두엽은 일차 청각피질, 이차 청각피질, 시각 피질, 변연계, 편도체, 해마를 수용한다. 해마는 신피질의 대상-재인과 기억의 기능에 관련된 일을 하고, 공간에서 대상의 기억을 조직하는데 측별한 역할을 한다. 편도체는 감각 정보 입력과 기억에 대한 감정적인 톤(정서)을 덧입힌다. 피질 해부학에 근거하여, 우리는 측두엽의 기본적인 감각 기능을 세 가지로 정의할 수 있다.

 

1. 청각 정보의 처리

2. 시각적 대상 재인

3. 감각 정보 입력의 장기 저장고- 기억

 

측두엽 기능들은 감각 자극들이 신경계에 들어올 때, 그것들을 뇌가 어떻게 분석하는지를 고려함으로써 가장 잘 이해할 수 있다. 당신이 숲에 하이킹을 하고 있다고 상상해 봐라. 당신의 여행에서, 당신은 많은 다른 종류의 새들을 보게되고, 당신이 마주친 종류에 대해 간직하고 있는 정신적 항목들을 결정한다. 그리고 열정적인 조류 사육가인 여동생에게 말할 수 있다.

 

당신이 걷고 있을 때, 당신은 갑자기 멈춰서 돌아 선다-길 가운데서 방울뱀을 마주쳤다. 당신은 경로를 변경하기로 작정하고 거기에 새가 있나 찾아본다! 측두엽 기능이 당신의 경험에서 관여하는 부분은 무엇인가?

 

Sensory Processing

당신이 다른 새들을 찾을 때, 당신이 마주치게 될 새들의 특별한 색깔, 모양 크기에 대해 의식할 필요가 있다. 이 대상 재인 처리는 측두엽에 있는 ventral visual pathway의 기능이다.

 

새들이 종종 멀리 날아가 버리기 때문에, 당신은 또한 재빨리 새들을 범주화할 필요가 있으며, 그래서 이 관점 저 관점(예를 들면, 측면, 배후 등)에서 보고 정보를 다양하게 사용해야 한다. 대상 범주 발달은 지각과 기억 둘 다에 결정적이며, inferortemporal cortex에 달려있다. 자극의 어떤 특징들은 다른 것들보다 분류에 있어서 좀 더 중요한 역할을 할 수 있기 때문에, 범주화는 직접적인 주의의 형성을 요구한다.

 

예를 들어, 두 종류의 다른 노란색 새를 분류하는 것은 색깔에서 방향을 돌려 주의를 통제하는 것과 모양, 크기, 다른 특징들에 초점을 맞추는 것을 요구한다. 측두엽의 손상은 자극 확인과 범주화에 대한 결손을 초래한다. 자극을 찾아내고, 제시되었다는 것을 인지하는 데는 어려움이 없다. 왜냐하면 이러한 활동은 각각 posterior parietal 영역과 일차 감각 영역의 기능이기 때문이다.

 

당신이 걷고 있을 때, 아마도 새소리를 들을 것이다. 당신은 시각적 정보를 가지고 소리를 맞출 필요가 있다. 시각과 청각 정보를 맞추는 처리과정을 cross-modal matching이라고 한다. 이것은 superior temporal sulcus 에 달려있는 것 같다.

 

당신이 새들을 보면 볼수록, 당신이 나중에 접근할 수 있는 기억을 형성할 수 있게 된다. 게다가 당신이 다른 종류의 새들을 볼 때, 당신은 기억으로부터 그것들의 이름에 접근할 필요가 있다. 이 장기 기억 처리과정은 전적으로 ventral visual stream뿐 아니라 medial temporal 영역의 paralimbic cortex에 달여 있다.

 

Affective Responses

당신이 뱀과 마주쳤을 때, 먼저 당신은 딸랑거리는 소리를 듣고 경계한다. 그리고 멈춰 선다. 당신이 땅을 볼 때, 뱀을 보고 정체를 파악할 것이다. 그리고 당신의 심장 박동과 혈압이 상승할 것이다. 당신의 정서적 반응은 편도체의 기능이다. 자극은 긍정적이고 부정적이고 중립적인 결과와 연합되어지며 행동은 그에 따라 조정되기 때문에 감각 정보와 정서의 연합은 학습에 결정적이다.

 

이 이 감정 시스템이 없을 때 모든 자극은 동등하게 취급되어질 것이다. 방울뱀과 그것이맹독성이라는 것과 물리고난 결과가 연합하는데 실패한 결과를 상상해보라. 또는 특별한 사람과 좋은 느낌(사랑과 같은)으로 연합될 수 없는 것을 상상해 보라. 편도체가 손상된 실험실 동물은 위협적인 자극에 대해 매우 차분하며 정서적으로 반응하지 않는다. 예를 들어 전형적으로 뱀을 매우 무서워하는 원숭이들은 그것들에게 다르게 대한다. 그리고 집어들려고 다가간다.

 

Spatial Navigation

당신이 길을 변경하려고 할 때 그리고 어디든 갈 때, 당신은 공간에서 장소를 부호화하는 세포를 포함하고 있는 해마를 사용한다. 이런 세포들은 함께 당신이 공간에서 방향을 찾을 수 있도록 해주며 당신이 어디에 있는지 기억하게 해준다.

 

우리가 이런 측두엽의 기능을 고려할 때- 감각, 정서, 방향감각-우리는 그것을 잃어버리는것은 행동의 결과가 매우 황폐해지는 것을 볼 수 있다: 언어를 포함하여 사건을 지각하지 못하거나 기억하지 못하는 것, 정서의 상실. 그러나 측두엽 기능이 결여된 사람은 시각적으로 안내된 행동을 만들기 위해 dorsal visual system을 이용할 수 있다. 그리고 많은 상황아래서 다소 정상적으로 보여질 수 있다.

 

The Superior Temporal Sulcus and Biological Motion

추가적인 측두엽 기능은 하이킹에서의 예에 포함되지 않았다. 동물들은 우리가 생물학적 행동이라 부르는 것에 몰두하는데, 그 행동은 특별히 종과 관련이 있다. 예를 들어, 눈, 얼굴, 입, 손, 신체는 사회적 의미를 가질 수 있는 행동을 만든다. 우리는 superior temporal sulcus를 생물학적 움직임으로 분석해 볼 것이다.

 

이미 언급한 것처럼, STS는 자극을 범주화하는데 역할을 하는 다양식(multimodal) 입력정보를 받아들인다. 주요한 범주는 사회적 지각인데 이것은 행동의 분석이나 사회적으로 관련이 있는 정보를 제공하는 함축된 신체적 움직임을 포함한다. 이 정보는 사회적 인지에서 또는 우리가 다른 사람의 의도에 대한 가정을 발달시키도록 허락하는 ‘마음의 이론’에 중요한 역할을 한다. 예를 들어 사람의 시선의 방향은 우리에게 그 사람이 주의를 주고 있는 것(또는 주의를 주지 않는 것)이 무엇인지에 대해 상당한 정보를 제공한다.

 

좋은 Review에서, Truett Allison과 동료들은 superior temporal sulcus에 있는 세포들은 사회적 인지에서 핵심적 역할을 한다고 제안한다. 예를 들어 원숭이 STS에 있는 세포들은 시선 방향, 머리 움직임, 입 움직임, 얼굴 표정, 손 움직임 을 포함하는 생물학적 움직임의 다양한 형태에 반응한다. 영장류와 같은 사회적 동물들을 위해서, 생물학적 행동에 대한 지식은 다른 이들의 의도를 추론하기 위해 필요한 결정적인 정보이다. Figure 15.5에서 설명한 것처럼, 뇌 영상 연구들은 생물학적으로 다양한 형태의 지각을 하는 동안 STS를 따라 활성화를 보여준다.

 

입 움직임의 중요한 상관은 발성이다. 그래서 우리는 STS는 또한 종 특유의 소리들을 지각하는데 적용되는 영역이라고 예측할 수 있다. 원숭이의 경우 superior temporal gyrus에 있는 세포들은 STS에 연결되어 있으며, 그것을 STS로 연결하여 보낸다. ‘원숭이 소리’ 선호를 보여준다. 그리고 인간 뇌 영상 연구들은 는 인간 발성과 선율적인 진행 둘 다에 활성화된다는 것을 보여준다.

 

superior temporal gyrus의 어떤 부분에서의 활성화는 시각적 자극(입 움직임)과 이야기하기 , 또는 노래 부르기의 연합에 반응한다고 예측할 수 있다. 아마도 이야기하기와 노래 부르기는 생물학적 움직임의 복잡한 형태로 지각되어질 수 있을 것이다. 만약 측두엽 손상이 있는 사람들이 생물학적 움직임을 분석하는데 손상을 입게 된다면, 거기에는 사회적 경각심에 대한 결손과 상호관련이 있는 것 같다. 실제로 그렇다.

 

STS에서의 처리과정의 본질은 David Perrett과 동료들의 연구에 의해 설명되어졌는데 이들은 superior temporal sulcus에 있는 신경세포들은 특별히 정면으로 보이는 얼굴, 측면에서 보이는 얼굴, 머리의 자세, 또는 특별한 얼굴 표정에 반응한다는 것을 보여주었다. 좀 더 최근에 Perrett는 어떤 STS 세포들은 다른 특별한 생물학적 움직임보다 특별한 방향으로 움직이는 영장류의 신체에 최대한 민감하다는 것을 보여주었다(Figure 15.6). 자극의 기본적인 형태는 몸이 다른 방향으로 움직일 때도 단지 방향만 바뀔 뿐 동일하기 때문에, 이 발견은 대단한 발견이다.

 

***번역 : 김지애