후두엽 기능 이론
전술한 바와 같이, V1과 V2영역은 기능적으로 이질적이고, 두 영역 모두 색, 형태, 운동에 대하여 분리된 처리과정을 가지고 있다. V1과 V2 영역의 이질적인 기능은 위계를 따르는 영역의 기능과는 대조적이다. 어느 정도까지는, V1과 V2 영역은 다른 종류의 정보가 더 전문화된 시각 영역에 보내지기 전에 모여지는 우편함 같은 역할을 한 것으로 보인다.
V1과 V2 영역으로부터 시각의 다른 속성을 전달하는 3가지 병렬적 경로가 빠져나간다. V1의 blob 영역에서 빠져나온 정보는 V4 영역-색 영역으로 간주됨-으로 간다. 하지만, V4영역에 있는 세포들은 독자적으로 색에 반응하지는 않는다. 몇몇 세포들은 형태와 색 모두에 반응한다.
V1 영역에서 온 다른 정보는 V2영역으로 가게 되고, 그 후 V5영역-middle temporal 혹은 MT로 알려진-으로 간다. MT는 운동을 탐지하는데 전문화되어 있다. 결국, V1과 V2 영역에서 V3영역까지의 입력은 Semir Zeki가 “동적 형태dynamic form”라고 부른 것과 관련있다. 즉, 움직이는 동안 물체의 형태와 관련 있는 것이다. 따라서, 우리는 시각(vision)이 1차 피질(primary cortex, 즉 V1)에서 시작되는 것을 알 수 있고, 1차 피질은 다양한 기능을 가졌을 뿐 아니라, 더 전문화된 피질 구역과 연계되어 있다고 볼 수 있다. V3, V4와 V5영역에서 서열 상위에 있는 선택적 병변(leision)이 시각처리과정에서 특정한 결손을 유발한다는 것을 발견한 것은 그리 놀랄만한 일은 아니다. V4영역을 다친 사람들은 회색그늘에서만 볼 수 있다. 신기하게도, 환자들은 색지각을 못할 뿐 아니라 다치기 전에 지각했던 색을 재생(recall)하지 못한다든가 혹은 심지어 색을 상상하지도 못한다. 사실은, V4영역의 손실은 색 인지의 손실, 혹은 색에 관해 사고하는 능력의 손실로 귀결된다.
유사하게, V5 영역의 병변은 움직이는 물체의 지각불능을 유발한다. 물체가 가만히 있을 때에는 지각할 수 있지만, 물체가 움직이기 시작하면 그 물체는 사라져 버린다. 보편적으로, V3 영역의 병변이 형태 지각에 영향을 줄 것이지만 V4영역 또한 형태를 처리하기 때문에, V3와 V4 양쪽의 광범위한 손상이 일어나야지만 형태지각의 불능이 나타날 수 있을 것이다.
V3, V4, V5영역의 기능에 관한 중요한 제약은 이 모든 영역들이 V1 영역으로부터 주요한 입력을 받는다는 것이다. V1 영역에 병변이 있는 Colonel P.M같은 사람들은 그들이 맹인처럼 행동하지만 시각 입력은 여전히 상위 수준으로 통과할 수 있다. 부분적으로 V2 영역으로 외측슬상핵(lateral geniculat nucleus,LGN)의 작은 신호(small projection)가 통과하고, 피질을 향하여 소구(colliculus)에서 시상(thalamus)까지 신호가 통과한다. V1병변을 가진 사람들은 시각 입력을 인식하지 못하는 것 같고 특별한 검증에 의해서만 시각의 몇몇 측면을 유지할 수 있는 것으로 보여질 수 있다. 따라서, 그들이 무엇을 보았는지 물어보면, V1 손상을 입은 환자들은 종종 그들이 아무것도 못봤다고 대답한다. 그럼에도 불구하고, 그들은 자신이 진짜 “보고” 있는 것을 가리키는 시각 정보에 따라 행동할 수 있다.
따라서 V1영역이 아직은 어떤 의미에서 시각에 주된 것으로 나타난다. V1은 뇌가 더 전문화된 시각영역이 처리하고 있는 것을 분명히 하기 위하여 기능해야 한다. 하지만, 우리는 운동과 같은 시각 정보를 자각할 수 있는 유의한 V1 손상을 가진 사람에 대한 보고서를 주목해야 한다. John Barbur와 동료들은 V3영역에 흠이 없으면 이러한 의식적인 자각이 가능하지만, 이러한 제안은 가설로 남아있다.
후두엽 뒤쪽의 시각 기능
신경과학자들은 1990년대 초부터 후두엽이 시각영역임을 알고 있었을 뿐 아니라, 지난 수 십년간 후두엽 뒤쪽에서 일어나는 시각처리과정의 범위를 이해하기 시작했다. 사실, 지금 현재 영장류의 뇌에서 다른 어떤 기능보다도 더 많은 피질이 시각에 관계한다는 것이 명백하다.
그림 10.18에 Daniel Felleman과 David van Essen의 펼쳐진 피질 지도는 원숭이 뇌에서 시각 기능을 가진 32개 피질영역 중에서(그 그림 전체 약 70개 가운데), 9개 많이 후두엽에 존재한다. 시각관련 영역의 전체적인 표면 영역은 전체 피질 표면 중 약 55%이며, 그것은 각각 체성감각(somatosensory) 피질 11%와 청각 영역 3%와 비교된다. (재미있는 것은 원숭이 피질의 아주 작은 부분이 청각을 담당하고, 그것이 인간과 원숭이 뇌사이 주요한 차이를 보여주는 증거로 작용한다. 우리 인간은 매우 큰 청각적 표상을 가지고 있고, 그것은 언어와 음악에 몰두해야 할 책임이 있음을 의심치 못하게 한다.)
그러므로 인간의 시각 처리과정은 V3, V4, V5와 같은 이차적 영역에서 최고조가 될 뿐 아니라 두정엽, 측두엽, 전두엽의 다양한 시각 영역 속에 연장된다. 기능은 이 모든 추가적인 시각 영역에 할당되었던 것은 아니다. 그러나, 다른 영역은 아주 특정한 기능을 가지고 있다는 증거가 모이고 있다. 테이블 13.1은 복측(ventral)과 배측(dorsal) stream 두 영역의 추정되는 기능을 요약한 것이다. 예를 들어, 복측 stream에서 다양한 영역이 손(extrastriate body area)과 얼굴(fusiform body area), 몸을 움직이는 것(STSp) 같이 신체의 일부를 선택적으로 확인하기 위해 조율되는 것으로 나타난다. 다른 영역(parahippocampal place area)은 완전히 다른 기능-즉, 장면의 출현과 레이아웃에 관한 정보의 분석같은-을 가지고 있다.
각각의 복측흐름 영역을 독립적인 시각적 프로세서로 여기는 것이 매력적임에도 불구하고, 모든 복측 흐름 영역은 모든 범주의 자극에 명백히 몇몇 수준으로 반응한다. 영역 사이의 이러한 차이는 행동 수준(degree)의 문제이지 단순히 행동 출현(presence)의 문제는 아니다. 이것은 Timothy Andrews와 동료가 fMRI연구에서 잘 묘사하고 있다. 그들은 지각적으로 애매모호한 루빈의 꽃병을 피험자에게 보여줬다. 방추형 얼굴 영역(fusiform face area)은 피험자들이 꽃병보다 얼굴로 보인다고 보고했을 때 더 강하게 반응하였다.-심지어정확하게 같은 물리적 자극이 두 가지 지각대상을 유발함에도 불구하고-. 그러한 변화는 parahippocampal place 영역같이 인접한 시각 영역에서 보여지지는 않는다.
또한 table 13은 안구를 움직이기 위해 혹은 물체-지향 잡기(AIP, PRR)를 위해 전문화된 여러 배측 stream 영역을 확인한다. 이 영역의 모든 뉴런이 직접적으로 운동을 통제하는 것이 아니고 “순수하게 시각적”인 것으로 나타난다. 이 뉴런들은 시각 정보를 행동에 필요한 좌표로 변환하는데 참여하는 것으로 추정된다.
우리가 만들 수 있는 한 가지 결론은 시각이 단일하지 않을 뿐 아니라 매우 많은 처리과정의 특정 형태로 구성되어 있다는 것이다. 이러한 다양한 형태는 다섯 개의 일반적인 범주로 조직될 수 있다. 행동을 위한 시각, 시각을 위한 행동, 시각적 재인, 시각적 공간, 시각적 주의가 그것이다.
행동을 위한 시각
이 범주는 직접적인 특정 운동에 요구되는 시각적 처리과정이다. 그 예로, 컵 같은 물체를 손 뻗어 잡을 때 손가락은 사람이 컵을 잡을 수 있도록 특정한 패턴으로 모양이 변한다. 이러한 움직임은 명백하게 시각에 유도된 것이다. 왜냐하면 사람들이 그것을 잡으려 할 때 의식적으로 그들의 손을 그 모양에 맞게 바꿀 필요가 없기 때문이다. 잡기 유도에 추가하여, 다양한 시각 영역이 모든 종류의 특정 움직임을 유도한다. 그 움직임은 눈, 머리, 몸 전체를 포함한다. 단일 시스템은 모든 움직임을 쉽게 유도할 수 없다. 왜냐니까 요구되는 것이 매우 다르기 때문이다. 눈덩이를 피해 몸을 구부릴 때 요구되는 것보다 젤리빈을 잡기 위해 손을 뻗는 것은 다른 행동을 요구한다. 하지만, 두 행동 모두 시각적으로 유도된다.
결국, 행동을 위한 시각은 목표물의 움직임에 민감해야만 한다. 움직이는 공을 잡는 것은 위치, 궤적, 속도, 물체의 모양에 관한 특정한 정보를 요구한다. 행동을 위한 시각은 배측 흐름의 두정엽쪽 시각 영역의 기능이다.
시각을 위한 행동
많은 “개념 주도적” 처리과정에서, 관찰자들은 활동적으로 목표물의 부분만을 찾고, 선택적으로 그것에 주의를 기울인다. 우리가 시각적 자극을 볼 때, 우리는 단순히 그것을 응시하지만은 않는다. 반면, 우리는 수없이 많은 안구 운동을 통해 자극을 탐색한다. 이러한 움직임은 임의적이지 않을 뿐 아니라 자극의 중요하거나 다른 특질에 초점을 맞추고자 한다.
우리가 얼굴을 탐색할 때, 우리는 수없이 많은 안구 운동을 눈과 입을 향하여 하게 된다. 흥미롭게도, 우리는 오른쪽 시각장보다 왼쪽 시각장(사람들 얼굴의 오른쪽 면)을 향하여 더많은 안구탐색을 하게 된다. 이러한 탐색 편향(scannig bias)은 우리가 얼굴을 처리하는 방법에 있어서 중요한 것 같다. 왜냐하면 다른 자극의 탐색에서는 그것이 발견되지 않기 때문이다(그림 13.6B). 시각을 위한 행동의 결손을 가진 사람들은 시지각의 유의한 결손을 가지고 있는 것으로 보인다(그림 13.6C). 그러한 결손이 체계적으로 연구되지는 못했지만...
시각을 위한 행동의 흥미로운 측면은 우리가 정보를 시각화할 때 종종 하게 되는 안구운동으로 구성된다. 예를 들어, 물체의 형태에 관하여 간단한 질의응답을 하기위해 사람들이 심리적으로 물체를 회전시키도록 요청받게 되면, 그들은 보통 많은 안구 운동을 하게 된다. 특히 왼쪽방향으로... 카운터에 있는 물체를 찾는 것 같이, 사람들이 어둠속에서 어떤 일을 하고 있다면, 그들은 또한 많은 안구 운동을 하게 된다. 흥미롭게도, 그들의 눈이 감겨 있다면, 이러한 움직임은 멈추게 된다. 사실, 눈을 감은 채 어둠 속에서 많은 과제를 수행하기 더 쉬운 것으로 나타난다. 왜냐하면 일은 어둠속에서 손으로 수행되기 때문이다. 시각적 시스템은 눈이 감길 때까지 방해할 지도 모르기 때문이다.
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