[측두엽의 기능]시각 처리 과정

측두엽의 시각처리과정

 

ventral stream의 시각처리과정이 전문적인 얼굴, 물체 재인 영역을 포함하는 여러 다른 시각 영역에 의해 수행됨을 상기해 보라(table 13.1). natural vision의 이러한 영역의 역할은 Uri Hasson과 동료들이 수행한 영웅적인 연구에 의해 검증되었다. 이 연구자들은 '황야의 무법자(역자 주: 세르지오 레오네 감독의 1966년작 The Good, the Bad, and the Ugly)'의 속성필름 30분을 자유롭게 볼 수 있도록 하고, 그 동안 피질 활동을 fMRI로 모니터 하였다. 연구자들은 다채롭고 복잡한 시각 자극은 실험실에서 사용되는 노멀한 시각 자극을 엄밀하게 제한하는 것보다 생태적 시각에 더 유사하고 생각하였다.

 

  자유관람 연구의 다른 측면은 얼마나 유사한 뇌 활동이 같은 영화 장면을 시청한 다섯 피험자의 활동을 관련시키는 것에 의해 다른 사람들 속에 있었던가를 검증하는 것이었다. 그렇게 하기 위해, 연구자들은 표준 협응 시스템을 사용하는 것으로 모든 다섯 뇌를 표준화해야 했다. 그런 후 분석이 가능한 정교한 통계적 절차를 사용하여 데이터를 평활(스무딩)시켜야 했다. 여기서 3가지 핵심적인 발견이 있었다.

 

  첫째, 그림 15.7A과 같이, 전체 측두엽을 관통하는 확장된 활동이 피험자 사이에서 높은 상관을 나타내었다. 따라서, 다른 개별 피험자의 뇌는 측두엽의 청각, 시각 영역과 STS, cingulate 영역 모두에서 자유관람을 하는 동안 일치된 활동 경향을 나타냈다. 이 놀라운 활동 통일성은 인간 피질의 넓은 영역이 자연적인 청시각 자극에 전형적으로 반응한다는 사실을 함의한다.

 

  둘째, 영화 클립 동안에 측두엽의 일반적인 활성화가 있었음에도 불구하고, 정확한 순간순간의 영화 내용과 관련된 선택적인 활성화가 나타났다. 그림 15.7B은 피험자들이 얼굴을 클로즈업한 것을 보았을 때 그들은 fusiform face 영역(FFA)에서 높은 활동을 나타냈고, 반면 넓은 장면을 보았을 때에는 parahippocampal place 영역(PPA) 가까이에서 증가된 활동을 나타냈음을 보여준다. 이후 Hassan은 얼굴 혹은 장소의 정지된 정적인 view를 제공했고, 그들은, 그들의 자유 관람 결과를 매우 타당하게 하는 발견이랄 수 있는 정확하게 같은 영역에서 증가된 fMRI신호를 발견했다. 하지만, 선택적인 활성화는 시각적인 처리과정에 특수한 것이 아니고

 

  셋째, 두정엽과 전두엽 영역은 피험자 사이의 통일성이 나타나지 않았다. 피험자들이 영화를 볼 때, 감각처리과정 너머에서 다른 사고 패턴을 가졌을 가능성이 있다. 그러한 사고는 영화 내용과 관계있는 과거 경험 혹은 심지어 실험 후 저녁식사로 무얼 먹을지 계획하는 것과 관계 있을 법도 하다. 추가적으로, 우리는 단지 감각 처리 과정에서 두드러진 통일성을 산출한  영화 클립이 다른 피험자의 주관적 영화 경험에서 통일성이 있었다는 것을 의미하지 않기 때문이라고 추론할 수 있다. 

 

   (특정 범주의 매우 다른 원형을 포함한)시각 자극의 범주와 관계있는 FFA와 PPA의 선택적 활성화는 유사하지도 않은 물체를 어떻게 전문화된 피질 영역에 의해 동일하게 처리하게 만드는지 우리를 의아하게 만든다. Not only are different views of the same object linked together as being the same, but different objects appear to be linked together as being part of the same category as well. 감각 정보의 자동적 범주화는 적어도 부분적으로 학습되어져야만 한다. 왜냐하면, 우리는 자동차 혹은 가구같은 인공물을 범주화하기 때문이다. 뇌는 그러한 범주화를 위해 선천적으로 설계된 것 같지는 않다. 그렇다면, 그들은 어떻게 학습하는가?

 

  이 질문을 해결하는 한 가지 방법은 피험자들이 범주를 학습할 때 중립적 활동의 변화를 관찰해 보는 것이다. Kenji Tanaka는 원숭이 inferotemporal 피질의 뉴런을 활성화하기 위하여 핵심 속성을 측정하는 것부터 시작했다. 연구자들은 세포에 효과적인 자극을 발견하기 위하여 수많은 3차원 동물과 식물 표상을 제시했다. 그 후, 그들은 이 세포들의 필수적이고 효율적인 속성을 측정하고자 하였다.

 

  Tanaka는 TE영역의 대부분의 세포들이 활성화되기 위해서 더 복잡한 속성을 필요로 한다는 것을 발견했다. 이 속성에는 방위, 크기, 색, 결 같은  특성 조합을 포함한다. 나아가, 그림 15.8에 묘사된 것같이 그는 미묘하게 다르지만 유사한 선택성을 가진 세포들이 칼럼에서 수직으로 군집화하는 경향이 있음을 발견하였다.

 

  이 세포들은 그러한 자극 선택성에서 동일하지 않았다. 그래서 물체는 단일 세포의 활동에 의해서가 아니라 columnar module 안에 있는 많은 세포들의 활동에 따라 표상되는 듯 보였다. columnar module은 선택성이 세포에서 세포까지 변화하고 효과적인 자극은 넓게 겹치는 곳이다. Tanaka는  이러한 columnar module 내 다양한 세포로 인한 물체의 표상이 뇌를 위하여 입력 이미지에서 작은 변화의 효과를 최소화하는 방법을 제공할 수 있고, 유사한 물체의 범주화에 이르게 한다고 추측했다.

 

  Tanaka와 다른 연구자들은 원숭이의 inferotemporal 뉴런의 두 가지 뚜렷한 다른 속성을 설명했다. 첫째, 이 뉴런의 자극 특수성은 경험을 통해 변경된다. 1년이라는 기간 동안, 원숭이들은 28개의 복잡한 모양을 변별하도록 훈련되었다. 측두엽 아래쪽 뉴런의 자극 선호는 커다란 동물과 식물 모형 세트로 부터 측정되었다. 훈련된 원숭이 군에서, 측두엽 아래쪽 뉴런의 39%가 훈련에 사용된 몇몇 자극에 최대 반응을 나타내었다. 이 퍼센트는 훈련이 되지 않은 원숭이 뉴런에서 나타난 9%와 비교되었다.

 

  이러한 결과는 시각 처리과정에서 측두엽의 역할이 유전적으로 결정된 것이 아니라 성인에게서조차 경험의 영향을 받는다는 것을 의미한다. 우리는 이러한 경험 의존적 특성이 변화되는 시각 환경에서 시각 시스템이 다른 요구에 적응할 수 있도록 해준다고 추측할 수 있다. 이러한 속성은 숲속(평지나 도시 환경에서 요구되는 것과는 매우 다른)에서 요구되는 인간 시각 재인 능력을 위해 중요하다. 추가적으로, 경험 의존적 시각 뉴런은 우리가 인간 뇌의 진화에서는 절대 직면할 수 없는 시각 자극조차 구분할 수 있게 해준다는 것을 확증해 준다.

 

  측두엽 아래쪽 뉴런의 두 번째 흥미로운 속성은 시각 입력을 처리하는 것뿐 아니라 물체 이미지의 내적 표상을 위한 기제를 제공한다는 사실이다. Fuster와 Jervey는 최초로 원숭이들이 기억을 시키기 위해 특정 물체를 보여줄 경우 원숭이 피질의 뉴런들이 "기억"하는 동안 발화를 계속한다는 점을 증명했다. 이러한 뉴런의 선택적인 발화는 자극에 대한 작업기억의 기초를 제공할 가능성이 있다. 즉, 특별한 물체의 특성에 선택적인 뉴런 그룹의 발화는 그 물체가 부재한 경우에도 물체의 심적 이미지를 제공할 가능성이 있다고 볼 수 있다.

 

얼굴은 특별한가?

 

우리들 대부분은 단순한 자극을 보는 것보다 얼굴을 보는데 많은 시간을 할애할 것이다. 유아들은 태어날 때부터 얼굴 응시하는 것을 더 선호하고, 성인들은 표정이나 보는 각도가 매우 다양함에도 불구하고 비슷한 얼굴을 매우 뛰어나게 구분한다. 심지어 얼굴을 수염이나 안경 혹은 모자로 가렸을 때에도 그렇다. 얼굴은 부의 사회적 정보를 전달하고, 우리 인간이 영장류 사이에서 독특한 특성을 가지는 이유는 우리 종(species)의 다른 구성원 얼굴을 직접 바라보면서 많은 시간을 보낸다는 점에 있다.

 

시각 자극으로써 얼굴의 중요성은 특별한 경로가 얼굴분석을 위한 시각 시스템에 존재한다는 생각에 이르렀다(Farah, 1998을 보라). 여러 가지 근거가 이러한 관점을 지지한다. 첫째, 원숭이 연구의 결과는 다른 얼굴(어떤 세포는 얼굴 인식에 맞추고 어떤 세포는 얼굴 표정에 맞춤)에 특수하게 조율되는 측두엽 뉴런을 보여준다. 두 번째, 오른 쪽 상단에 있는 어떤 물체의 사진을 거꾸로(invert)하게 될 경우 인식하기가 더 어렵게 되지만, 얼굴에 대한 효과는 그렇지 않다(발렌틴의 리뷰를 보라).

 

유사하게, 우리는 똑바로 된 얼굴형태에 특별히 민감하다는 것이다. 그림 15.9에 제시된 “대처 착시”를 볼 경우, 이러한 효과를 잘 보여준다. 얼굴 지각에 대한 똑바로 된 방향의 중요성은 또한 이미지 연구에서 볼 수 있다. 예를 들어, Haxby와 동료들은 거꾸로된 얼굴은 다른 시각 자극과 같이 동일한 피질 영역에서 처리됨을 보여주었다. 반면, 똑바로된 얼굴은 다른 얼굴 지각 시스템에서 처리되었다. 이러한 얼굴 지각 시스템은 놀랍게도 넓게 퍼져 있었으며, 측두엽의 여러 다른 영역뿐만 아니라 후두엽 영역을 포함하고 있다.

 

그림 15.10은 Haxby와 동료들의 모델을 요약하고 있는데 그 속에서 얼굴지각의 다른 측면(얼굴 표정 대 인식)은 ventral stream의 측두엽 영역에서 핵심적인 시각 영역으로 분석되었다. 그 모델은 또한 다른 피질 영역을 정서와 입술 읽기와 같은 다른 얼굴 특성의 분석을 포함하는 “확장된 시스템”으로 포함하고 있다. 여기서 핵심 포인트는 얼굴 분석이 다른 시각자극 분석과는 같지 않다는 것이다.

 

결국, 분명한 비대칭성이 얼굴분석에서 측두엽의 역할로 존재한다. 오른쪽 측두엽의 병변은 유사한 왼쪽 측두엽 병변보다 얼굴 처리과정에 대해 더 큰 효과를 가지고 있다. 심지어 정상군의 피험자들조차, 연구자들은 얼굴지각의 비대칭성을 관찰할 수 있었다.

 

우리는 그림 15.11에서 묘사된 것같이, 피험자들에게 얼굴 사진을 제시했다. 사진 B와 C는 사진 A의 원본사진을 각각 오른쪽 혹은 왼쪽부분으로만 합성한 것이다. 합성사진 중에서 원본과 유사한 사진을 구분해 보라고 요청할 경우, 정상 피험자들은 일관적으로 사진 A의 왼쪽으로 합성했던 사진 C를 선택했다. 그들은 사진들이 똑바로 되어 있거나 거꾸로 제시되었을 경우에도 그런 선택을 했다. 게다가, 오른쪽 측두엽 혹은 두정엽 절제를 한 환자들은 얼굴의 한쪽면을 매치시키지 못했고 똑바로 혹은 거꾸로 제시한 사진을 매치하지 못했다.

 

이러한 반분-얼굴 검증의 결과는 얼굴처리과정의 비대칭성을 보여줄 뿐 아니라 우리 자신의 얼굴 지각의 속성에 대해서도 언급해 주는 바가 있다. 자기지각은 시지각의 유니크한 사례를 제공한다. 왜냐하면, 여러분 얼굴의 이미지는 대부분 거울을 통해서 보게 되며, 그 이미지는 거꾸로 되어 있기 때문이다. 반면 다른 사람들은 똑바로된 얼굴을 보게 된다. 그림 15.11을 자세히 보면 이러한 차이에 대한 함의를 설명해 준다.

 

사진 A는 다른 사람들이 이 여성을 바라보는 이미지다. 왜냐하면, 우리의 지각에 좌측 시야 편향이 존재하기 때문이다. 대부분의 오른손 잡이는 사진C를 원본에 가장 가까운 그림으로 선택한다. 하지만, 그녀 자신은 어떤 선택을 하는지 잘 생각해 보라. (거울에서) 그녀의 일상적인 관점은 우리가 보는 것과는 달리 거꾸로 되어 있다. 따라서, 그녀는 합성사진 B를 자신의 얼굴과 가장 비슷한 사진으로 선택할 가능성이 있다(실제 그렇게 선택했음).

 

우리의 편향된 자기 얼굴상에 관한 흥미로운 결과는 개인사진에 관한 견해이다. 많은 사람들이 사진빨이 잘 받지 않는다고 불평한다. 예를들어, 사진이 정확한 엥글로 안찍혔다거나 머리카락이 바르지 않다고 불평하는 것이다. 문제는 다른 곳에 있을 수 있는데도 말이다. 우리는 거울을 통해 바라본 이미지로 자신을 보기 때문에 우리가 사진을 봤을 때, 우리는 거울에서 일반적으로 지각하지 않는 얼굴 면을 보게되는 편향을 가지게 된다. 사실, 우리는 다른 사람들이 우리는 보는 것처럼 우리 자신을 보지 않는 것으로 나타난다. 얼굴이 더 비대칭적일 수록, 실물보다 더 좋지 않게 사람들은 자신의 얼굴을 보게 될 것이다.

 

하지만, 얼굴처리과정에 관한 핵심적인 질문이 남아 있다. Tanaka는 얼굴인식이 특정 얼굴 영역에 더 근접한 것으로 나타났음에도 불구하고, 같은 영역이 다른 형태의 전문기술을 위해 사용될 수도 있다는 점과 얼굴에 국한되지 않는다는 점을 주장했다. 예를 들어, 이미징 연구는 실세계 전문가들은 통제집단 참가자들의 얼굴(자동차 전문가에게 자동차 자극을 조류 전문가에게 조류 자극을)에 대하여 FFA에서 겹치는 활성화 패턴을 보여주는 것으로 관찰되었다. 보편적인 아이디어는 FFA가 지각적인 경험과 훈련의 결과로써 더 가소성 있다는 것이다. 이러한 관점에서, FFA는 얼굴과 같은 복잡한 물체를 선천적으로 범주화하는 편향이 있지만 다른 형태의 시각 범주화 기술을 위하여 더 보충될 수 있다.