2009년 9월 23일 수요일
측두엽 기능 이론
Theory of Temporal lobe Function
다기능적인 측두엽은 일차 청각피질, 이차 청각피질, 시각 피질, 변연계, 편도체, 해마를 수용한다. 해마는 신피질의 대상-재인과 기억의 기능에 관련된 일을 하고, 공간에서 대상의 기억을 조직하는데 측별한 역할을 한다. 편도체는 감각 정보 입력과 기억에 대한 감정적인 톤(정서)을 덧입힌다. 피질 해부학에 근거하여, 우리는 측두엽의 기본적인 감각 기능을 세 가지로 정의할 수 있다.
1. 청각 정보의 처리
2. 시각적 대상 재인
3. 감각 정보 입력의 장기 저장고- 기억
측두엽 기능들은 감각 자극들이 신경계에 들어올 때, 그것들을 뇌가 어떻게 분석하는지를 고려함으로써 가장 잘 이해할 수 있다. 당신이 숲에 하이킹을 하고 있다고 상상해 봐라. 당신의 여행에서, 당신은 많은 다른 종류의 새들을 보게되고, 당신이 마주친 종류에 대해 간직하고 있는 정신적 항목들을 결정한다. 그리고 열정적인 조류 사육가인 여동생에게 말할 수 있다.
당신이 걷고 있을 때, 당신은 갑자기 멈춰서 돌아 선다-길 가운데서 방울뱀을 마주쳤다. 당신은 경로를 변경하기로 작정하고 거기에 새가 있나 찾아본다! 측두엽 기능이 당신의 경험에서 관여하는 부분은 무엇인가?
Sensory Processing
당신이 다른 새들을 찾을 때, 당신이 마주치게 될 새들의 특별한 색깔, 모양 크기에 대해 의식할 필요가 있다. 이 대상 재인 처리는 측두엽에 있는 ventral visual pathway의 기능이다.
새들이 종종 멀리 날아가 버리기 때문에, 당신은 또한 재빨리 새들을 범주화할 필요가 있으며, 그래서 이 관점 저 관점(예를 들면, 측면, 배후 등)에서 보고 정보를 다양하게 사용해야 한다. 대상 범주 발달은 지각과 기억 둘 다에 결정적이며, inferortemporal cortex에 달려있다. 자극의 어떤 특징들은 다른 것들보다 분류에 있어서 좀 더 중요한 역할을 할 수 있기 때문에, 범주화는 직접적인 주의의 형성을 요구한다.
예를 들어, 두 종류의 다른 노란색 새를 분류하는 것은 색깔에서 방향을 돌려 주의를 통제하는 것과 모양, 크기, 다른 특징들에 초점을 맞추는 것을 요구한다. 측두엽의 손상은 자극 확인과 범주화에 대한 결손을 초래한다. 자극을 찾아내고, 제시되었다는 것을 인지하는 데는 어려움이 없다. 왜냐하면 이러한 활동은 각각 posterior parietal 영역과 일차 감각 영역의 기능이기 때문이다.
당신이 걷고 있을 때, 아마도 새소리를 들을 것이다. 당신은 시각적 정보를 가지고 소리를 맞출 필요가 있다. 시각과 청각 정보를 맞추는 처리과정을 cross-modal matching이라고 한다. 이것은 superior temporal sulcus 에 달려있는 것 같다.
당신이 새들을 보면 볼수록, 당신이 나중에 접근할 수 있는 기억을 형성할 수 있게 된다. 게다가 당신이 다른 종류의 새들을 볼 때, 당신은 기억으로부터 그것들의 이름에 접근할 필요가 있다. 이 장기 기억 처리과정은 전적으로 ventral visual stream뿐 아니라 medial temporal 영역의 paralimbic cortex에 달여 있다.
Affective Responses
당신이 뱀과 마주쳤을 때, 먼저 당신은 딸랑거리는 소리를 듣고 경계한다. 그리고 멈춰 선다. 당신이 땅을 볼 때, 뱀을 보고 정체를 파악할 것이다. 그리고 당신의 심장 박동과 혈압이 상승할 것이다. 당신의 정서적 반응은 편도체의 기능이다. 자극은 긍정적이고 부정적이고 중립적인 결과와 연합되어지며 행동은 그에 따라 조정되기 때문에 감각 정보와 정서의 연합은 학습에 결정적이다.
이 이 감정 시스템이 없을 때 모든 자극은 동등하게 취급되어질 것이다. 방울뱀과 그것이맹독성이라는 것과 물리고난 결과가 연합하는데 실패한 결과를 상상해보라. 또는 특별한 사람과 좋은 느낌(사랑과 같은)으로 연합될 수 없는 것을 상상해 보라. 편도체가 손상된 실험실 동물은 위협적인 자극에 대해 매우 차분하며 정서적으로 반응하지 않는다. 예를 들어 전형적으로 뱀을 매우 무서워하는 원숭이들은 그것들에게 다르게 대한다. 그리고 집어들려고 다가간다.
Spatial Navigation
당신이 길을 변경하려고 할 때 그리고 어디든 갈 때, 당신은 공간에서 장소를 부호화하는 세포를 포함하고 있는 해마를 사용한다. 이런 세포들은 함께 당신이 공간에서 방향을 찾을 수 있도록 해주며 당신이 어디에 있는지 기억하게 해준다.
우리가 이런 측두엽의 기능을 고려할 때- 감각, 정서, 방향감각-우리는 그것을 잃어버리는것은 행동의 결과가 매우 황폐해지는 것을 볼 수 있다: 언어를 포함하여 사건을 지각하지 못하거나 기억하지 못하는 것, 정서의 상실. 그러나 측두엽 기능이 결여된 사람은 시각적으로 안내된 행동을 만들기 위해 dorsal visual system을 이용할 수 있다. 그리고 많은 상황아래서 다소 정상적으로 보여질 수 있다.
The Superior Temporal Sulcus and Biological Motion
추가적인 측두엽 기능은 하이킹에서의 예에 포함되지 않았다. 동물들은 우리가 생물학적 행동이라 부르는 것에 몰두하는데, 그 행동은 특별히 종과 관련이 있다. 예를 들어, 눈, 얼굴, 입, 손, 신체는 사회적 의미를 가질 수 있는 행동을 만든다. 우리는 superior temporal sulcus를 생물학적 움직임으로 분석해 볼 것이다.
이미 언급한 것처럼, STS는 자극을 범주화하는데 역할을 하는 다양식(multimodal) 입력정보를 받아들인다. 주요한 범주는 사회적 지각인데 이것은 행동의 분석이나 사회적으로 관련이 있는 정보를 제공하는 함축된 신체적 움직임을 포함한다. 이 정보는 사회적 인지에서 또는 우리가 다른 사람의 의도에 대한 가정을 발달시키도록 허락하는 ‘마음의 이론’에 중요한 역할을 한다. 예를 들어 사람의 시선의 방향은 우리에게 그 사람이 주의를 주고 있는 것(또는 주의를 주지 않는 것)이 무엇인지에 대해 상당한 정보를 제공한다.
좋은 Review에서, Truett Allison과 동료들은 superior temporal sulcus에 있는 세포들은 사회적 인지에서 핵심적 역할을 한다고 제안한다. 예를 들어 원숭이 STS에 있는 세포들은 시선 방향, 머리 움직임, 입 움직임, 얼굴 표정, 손 움직임 을 포함하는 생물학적 움직임의 다양한 형태에 반응한다. 영장류와 같은 사회적 동물들을 위해서, 생물학적 행동에 대한 지식은 다른 이들의 의도를 추론하기 위해 필요한 결정적인 정보이다. Figure 15.5에서 설명한 것처럼, 뇌 영상 연구들은 생물학적으로 다양한 형태의 지각을 하는 동안 STS를 따라 활성화를 보여준다.
입 움직임의 중요한 상관은 발성이다. 그래서 우리는 STS는 또한 종 특유의 소리들을 지각하는데 적용되는 영역이라고 예측할 수 있다. 원숭이의 경우 superior temporal gyrus에 있는 세포들은 STS에 연결되어 있으며, 그것을 STS로 연결하여 보낸다. ‘원숭이 소리’ 선호를 보여준다. 그리고 인간 뇌 영상 연구들은 는 인간 발성과 선율적인 진행 둘 다에 활성화된다는 것을 보여준다.
superior temporal gyrus의 어떤 부분에서의 활성화는 시각적 자극(입 움직임)과 이야기하기 , 또는 노래 부르기의 연합에 반응한다고 예측할 수 있다. 아마도 이야기하기와 노래 부르기는 생물학적 움직임의 복잡한 형태로 지각되어질 수 있을 것이다. 만약 측두엽 손상이 있는 사람들이 생물학적 움직임을 분석하는데 손상을 입게 된다면, 거기에는 사회적 경각심에 대한 결손과 상호관련이 있는 것 같다. 실제로 그렇다.
STS에서의 처리과정의 본질은 David Perrett과 동료들의 연구에 의해 설명되어졌는데 이들은 superior temporal sulcus에 있는 신경세포들은 특별히 정면으로 보이는 얼굴, 측면에서 보이는 얼굴, 머리의 자세, 또는 특별한 얼굴 표정에 반응한다는 것을 보여주었다. 좀 더 최근에 Perrett는 어떤 STS 세포들은 다른 특별한 생물학적 움직임보다 특별한 방향으로 움직이는 영장류의 신체에 최대한 민감하다는 것을 보여주었다(Figure 15.6). 자극의 기본적인 형태는 몸이 다른 방향으로 움직일 때도 단지 방향만 바뀔 뿐 동일하기 때문에, 이 발견은 대단한 발견이다.
***번역 : 김지애
2009년 9월 18일 금요일
[측두엽의 기능]시각 처리 과정
측두엽의 시각처리과정
ventral stream의 시각처리과정이 전문적인 얼굴, 물체 재인 영역을 포함하는 여러 다른 시각 영역에 의해 수행됨을 상기해 보라(table 13.1). natural vision의 이러한 영역의 역할은 Uri Hasson과 동료들이 수행한 영웅적인 연구에 의해 검증되었다. 이 연구자들은 '황야의 무법자(역자 주: 세르지오 레오네 감독의 1966년작 The Good, the Bad, and the Ugly)'의 속성필름 30분을 자유롭게 볼 수 있도록 하고, 그 동안 피질 활동을 fMRI로 모니터 하였다. 연구자들은 다채롭고 복잡한 시각 자극은 실험실에서 사용되는 노멀한 시각 자극을 엄밀하게 제한하는 것보다 생태적 시각에 더 유사하고 생각하였다.
자유관람 연구의 다른 측면은 얼마나 유사한 뇌 활동이 같은 영화 장면을 시청한 다섯 피험자의 활동을 관련시키는 것에 의해 다른 사람들 속에 있었던가를 검증하는 것이었다. 그렇게 하기 위해, 연구자들은 표준 협응 시스템을 사용하는 것으로 모든 다섯 뇌를 표준화해야 했다. 그런 후 분석이 가능한 정교한 통계적 절차를 사용하여 데이터를 평활(스무딩)시켜야 했다. 여기서 3가지 핵심적인 발견이 있었다.
첫째, 그림 15.7A과 같이, 전체 측두엽을 관통하는 확장된 활동이 피험자 사이에서 높은 상관을 나타내었다. 따라서, 다른 개별 피험자의 뇌는 측두엽의 청각, 시각 영역과 STS, cingulate 영역 모두에서 자유관람을 하는 동안 일치된 활동 경향을 나타냈다. 이 놀라운 활동 통일성은 인간 피질의 넓은 영역이 자연적인 청시각 자극에 전형적으로 반응한다는 사실을 함의한다.
둘째, 영화 클립 동안에 측두엽의 일반적인 활성화가 있었음에도 불구하고, 정확한 순간순간의 영화 내용과 관련된 선택적인 활성화가 나타났다. 그림 15.7B은 피험자들이 얼굴을 클로즈업한 것을 보았을 때 그들은 fusiform face 영역(FFA)에서 높은 활동을 나타냈고, 반면 넓은 장면을 보았을 때에는 parahippocampal place 영역(PPA) 가까이에서 증가된 활동을 나타냈음을 보여준다. 이후 Hassan은 얼굴 혹은 장소의 정지된 정적인 view를 제공했고, 그들은, 그들의 자유 관람 결과를 매우 타당하게 하는 발견이랄 수 있는 정확하게 같은 영역에서 증가된 fMRI신호를 발견했다. 하지만, 선택적인 활성화는 시각적인 처리과정에 특수한 것이 아니고
셋째, 두정엽과 전두엽 영역은 피험자 사이의 통일성이 나타나지 않았다. 피험자들이 영화를 볼 때, 감각처리과정 너머에서 다른 사고 패턴을 가졌을 가능성이 있다. 그러한 사고는 영화 내용과 관계있는 과거 경험 혹은 심지어 실험 후 저녁식사로 무얼 먹을지 계획하는 것과 관계 있을 법도 하다. 추가적으로, 우리는 단지 감각 처리 과정에서 두드러진 통일성을 산출한 영화 클립이 다른 피험자의 주관적 영화 경험에서 통일성이 있었다는 것을 의미하지 않기 때문이라고 추론할 수 있다.
(특정 범주의 매우 다른 원형을 포함한)시각 자극의 범주와 관계있는 FFA와 PPA의 선택적 활성화는 유사하지도 않은 물체를 어떻게 전문화된 피질 영역에 의해 동일하게 처리하게 만드는지 우리를 의아하게 만든다. Not only are different views of the same object linked together as being the same, but different objects appear to be linked together as being part of the same category as well. 감각 정보의 자동적 범주화는 적어도 부분적으로 학습되어져야만 한다. 왜냐하면, 우리는 자동차 혹은 가구같은 인공물을 범주화하기 때문이다. 뇌는 그러한 범주화를 위해 선천적으로 설계된 것 같지는 않다. 그렇다면, 그들은 어떻게 학습하는가?
이 질문을 해결하는 한 가지 방법은 피험자들이 범주를 학습할 때 중립적 활동의 변화를 관찰해 보는 것이다. Kenji Tanaka는 원숭이 inferotemporal 피질의 뉴런을 활성화하기 위하여 핵심 속성을 측정하는 것부터 시작했다. 연구자들은 세포에 효과적인 자극을 발견하기 위하여 수많은 3차원 동물과 식물 표상을 제시했다. 그 후, 그들은 이 세포들의 필수적이고 효율적인 속성을 측정하고자 하였다.
Tanaka는 TE영역의 대부분의 세포들이 활성화되기 위해서 더 복잡한 속성을 필요로 한다는 것을 발견했다. 이 속성에는 방위, 크기, 색, 결 같은 특성 조합을 포함한다. 나아가, 그림 15.8에 묘사된 것같이 그는 미묘하게 다르지만 유사한 선택성을 가진 세포들이 칼럼에서 수직으로 군집화하는 경향이 있음을 발견하였다.
이 세포들은 그러한 자극 선택성에서 동일하지 않았다. 그래서 물체는 단일 세포의 활동에 의해서가 아니라 columnar module 안에 있는 많은 세포들의 활동에 따라 표상되는 듯 보였다. columnar module은 선택성이 세포에서 세포까지 변화하고 효과적인 자극은 넓게 겹치는 곳이다. Tanaka는 이러한 columnar module 내 다양한 세포로 인한 물체의 표상이 뇌를 위하여 입력 이미지에서 작은 변화의 효과를 최소화하는 방법을 제공할 수 있고, 유사한 물체의 범주화에 이르게 한다고 추측했다.
Tanaka와 다른 연구자들은 원숭이의 inferotemporal 뉴런의 두 가지 뚜렷한 다른 속성을 설명했다. 첫째, 이 뉴런의 자극 특수성은 경험을 통해 변경된다. 1년이라는 기간 동안, 원숭이들은 28개의 복잡한 모양을 변별하도록 훈련되었다. 측두엽 아래쪽 뉴런의 자극 선호는 커다란 동물과 식물 모형 세트로 부터 측정되었다. 훈련된 원숭이 군에서, 측두엽 아래쪽 뉴런의 39%가 훈련에 사용된 몇몇 자극에 최대 반응을 나타내었다. 이 퍼센트는 훈련이 되지 않은 원숭이 뉴런에서 나타난 9%와 비교되었다.
이러한 결과는 시각 처리과정에서 측두엽의 역할이 유전적으로 결정된 것이 아니라 성인에게서조차 경험의 영향을 받는다는 것을 의미한다. 우리는 이러한 경험 의존적 특성이 변화되는 시각 환경에서 시각 시스템이 다른 요구에 적응할 수 있도록 해준다고 추측할 수 있다. 이러한 속성은 숲속(평지나 도시 환경에서 요구되는 것과는 매우 다른)에서 요구되는 인간 시각 재인 능력을 위해 중요하다. 추가적으로, 경험 의존적 시각 뉴런은 우리가 인간 뇌의 진화에서는 절대 직면할 수 없는 시각 자극조차 구분할 수 있게 해준다는 것을 확증해 준다.
측두엽 아래쪽 뉴런의 두 번째 흥미로운 속성은 시각 입력을 처리하는 것뿐 아니라 물체 이미지의 내적 표상을 위한 기제를 제공한다는 사실이다. Fuster와 Jervey는 최초로 원숭이들이 기억을 시키기 위해 특정 물체를 보여줄 경우 원숭이 피질의 뉴런들이 "기억"하는 동안 발화를 계속한다는 점을 증명했다. 이러한 뉴런의 선택적인 발화는 자극에 대한 작업기억의 기초를 제공할 가능성이 있다. 즉, 특별한 물체의 특성에 선택적인 뉴런 그룹의 발화는 그 물체가 부재한 경우에도 물체의 심적 이미지를 제공할 가능성이 있다고 볼 수 있다.
얼굴은 특별한가?
우리들 대부분은 단순한 자극을 보는 것보다 얼굴을 보는데 많은 시간을 할애할 것이다. 유아들은 태어날 때부터 얼굴 응시하는 것을 더 선호하고, 성인들은 표정이나 보는 각도가 매우 다양함에도 불구하고 비슷한 얼굴을 매우 뛰어나게 구분한다. 심지어 얼굴을 수염이나 안경 혹은 모자로 가렸을 때에도 그렇다. 얼굴은 부의 사회적 정보를 전달하고, 우리 인간이 영장류 사이에서 독특한 특성을 가지는 이유는 우리 종(species)의 다른 구성원 얼굴을 직접 바라보면서 많은 시간을 보낸다는 점에 있다.
시각 자극으로써 얼굴의 중요성은 특별한 경로가 얼굴분석을 위한 시각 시스템에 존재한다는 생각에 이르렀다(Farah, 1998을 보라). 여러 가지 근거가 이러한 관점을 지지한다. 첫째, 원숭이 연구의 결과는 다른 얼굴(어떤 세포는 얼굴 인식에 맞추고 어떤 세포는 얼굴 표정에 맞춤)에 특수하게 조율되는 측두엽 뉴런을 보여준다. 두 번째, 오른 쪽 상단에 있는 어떤 물체의 사진을 거꾸로(invert)하게 될 경우 인식하기가 더 어렵게 되지만, 얼굴에 대한 효과는 그렇지 않다(발렌틴의 리뷰를 보라).
유사하게, 우리는 똑바로 된 얼굴형태에 특별히 민감하다는 것이다. 그림 15.9에 제시된 “대처 착시”를 볼 경우, 이러한 효과를 잘 보여준다. 얼굴 지각에 대한 똑바로 된 방향의 중요성은 또한 이미지 연구에서 볼 수 있다. 예를 들어, Haxby와 동료들은 거꾸로된 얼굴은 다른 시각 자극과 같이 동일한 피질 영역에서 처리됨을 보여주었다. 반면, 똑바로된 얼굴은 다른 얼굴 지각 시스템에서 처리되었다. 이러한 얼굴 지각 시스템은 놀랍게도 넓게 퍼져 있었으며, 측두엽의 여러 다른 영역뿐만 아니라 후두엽 영역을 포함하고 있다.
그림 15.10은 Haxby와 동료들의 모델을 요약하고 있는데 그 속에서 얼굴지각의 다른 측면(얼굴 표정 대 인식)은 ventral stream의 측두엽 영역에서 핵심적인 시각 영역으로 분석되었다. 그 모델은 또한 다른 피질 영역을 정서와 입술 읽기와 같은 다른 얼굴 특성의 분석을 포함하는 “확장된 시스템”으로 포함하고 있다. 여기서 핵심 포인트는 얼굴 분석이 다른 시각자극 분석과는 같지 않다는 것이다.
결국, 분명한 비대칭성이 얼굴분석에서 측두엽의 역할로 존재한다. 오른쪽 측두엽의 병변은 유사한 왼쪽 측두엽 병변보다 얼굴 처리과정에 대해 더 큰 효과를 가지고 있다. 심지어 정상군의 피험자들조차, 연구자들은 얼굴지각의 비대칭성을 관찰할 수 있었다.
우리는 그림 15.11에서 묘사된 것같이, 피험자들에게 얼굴 사진을 제시했다. 사진 B와 C는 사진 A의 원본사진을 각각 오른쪽 혹은 왼쪽부분으로만 합성한 것이다. 합성사진 중에서 원본과 유사한 사진을 구분해 보라고 요청할 경우, 정상 피험자들은 일관적으로 사진 A의 왼쪽으로 합성했던 사진 C를 선택했다. 그들은 사진들이 똑바로 되어 있거나 거꾸로 제시되었을 경우에도 그런 선택을 했다. 게다가, 오른쪽 측두엽 혹은 두정엽 절제를 한 환자들은 얼굴의 한쪽면을 매치시키지 못했고 똑바로 혹은 거꾸로 제시한 사진을 매치하지 못했다.
이러한 반분-얼굴 검증의 결과는 얼굴처리과정의 비대칭성을 보여줄 뿐 아니라 우리 자신의 얼굴 지각의 속성에 대해서도 언급해 주는 바가 있다. 자기지각은 시지각의 유니크한 사례를 제공한다. 왜냐하면, 여러분 얼굴의 이미지는 대부분 거울을 통해서 보게 되며, 그 이미지는 거꾸로 되어 있기 때문이다. 반면 다른 사람들은 똑바로된 얼굴을 보게 된다. 그림 15.11을 자세히 보면 이러한 차이에 대한 함의를 설명해 준다.
사진 A는 다른 사람들이 이 여성을 바라보는 이미지다. 왜냐하면, 우리의 지각에 좌측 시야 편향이 존재하기 때문이다. 대부분의 오른손 잡이는 사진C를 원본에 가장 가까운 그림으로 선택한다. 하지만, 그녀 자신은 어떤 선택을 하는지 잘 생각해 보라. (거울에서) 그녀의 일상적인 관점은 우리가 보는 것과는 달리 거꾸로 되어 있다. 따라서, 그녀는 합성사진 B를 자신의 얼굴과 가장 비슷한 사진으로 선택할 가능성이 있다(실제 그렇게 선택했음).
우리의 편향된 자기 얼굴상에 관한 흥미로운 결과는 개인사진에 관한 견해이다. 많은 사람들이 사진빨이 잘 받지 않는다고 불평한다. 예를들어, 사진이 정확한 엥글로 안찍혔다거나 머리카락이 바르지 않다고 불평하는 것이다. 문제는 다른 곳에 있을 수 있는데도 말이다. 우리는 거울을 통해 바라본 이미지로 자신을 보기 때문에 우리가 사진을 봤을 때, 우리는 거울에서 일반적으로 지각하지 않는 얼굴 면을 보게되는 편향을 가지게 된다. 사실, 우리는 다른 사람들이 우리는 보는 것처럼 우리 자신을 보지 않는 것으로 나타난다. 얼굴이 더 비대칭적일 수록, 실물보다 더 좋지 않게 사람들은 자신의 얼굴을 보게 될 것이다.
하지만, 얼굴처리과정에 관한 핵심적인 질문이 남아 있다. Tanaka는 얼굴인식이 특정 얼굴 영역에 더 근접한 것으로 나타났음에도 불구하고, 같은 영역이 다른 형태의 전문기술을 위해 사용될 수도 있다는 점과 얼굴에 국한되지 않는다는 점을 주장했다. 예를 들어, 이미징 연구는 실세계 전문가들은 통제집단 참가자들의 얼굴(자동차 전문가에게 자동차 자극을 조류 전문가에게 조류 자극을)에 대하여 FFA에서 겹치는 활성화 패턴을 보여주는 것으로 관찰되었다. 보편적인 아이디어는 FFA가 지각적인 경험과 훈련의 결과로써 더 가소성 있다는 것이다. 이러한 관점에서, FFA는 얼굴과 같은 복잡한 물체를 선천적으로 범주화하는 편향이 있지만 다른 형태의 시각 범주화 기술을 위하여 더 보충될 수 있다.
2009년 9월 17일 목요일
의미에 대한 새로운 시각
사람들은 의미(meaning)있는걸 선호한다.
명분이 없는 일은 안하는 경우가 많은데, 그 명분의 basis에 의미가 있을지도 모른다.
이러한 진술은 의미가 사고의 결과라는 것을 가정하고 있는 듯 보인다.
그러나, 의미와 전혀 관계없어 보이는 물리적 정보, 즉 공간적 정보(위치,방향,속도 등) 또한 의미와 매우 밀접한 관련이 있다. 공간정보가 인간에게 미치는 영향은 크다. 예를 들어, 나를 향해 달려오는 차와 나를 등지고 달리는 차는 그 공간적 속성에 따라 의미가 달라진다. 분명 나를 향해 빠른 속력으로 달려오는 자동차는(그러한 공간적 정보를 투사하며 달려오는 자동차는) 나에게 의미와 중요성(significance)이 철철 넘치는 존재임에 틀림없다.
의미가 곧 사고의 결과인 듯 보이지만,
공간적 정보의 속성은 사고를 거치지 않아도 나에게 의미있는 사건이 된다.
두정엽에서 떠오르는 이야기들...
공간정보는 어디에 사용될 수 있지?
1. 물체재인(정체 파악)
- 뭔지 알아야 행동 결정할 수 있으니까
- 관찰자 중심
- 시각운동 통제는 관찰자 중심이어야 함
- 그래서, 주관적
- 물체가 나와 관계없을 땐 어떻게 놓여 있어도 상관 없음. but, 내가 그 물건을 잡으려 할 때는 매우 중요해 지니까...
- posterior parietal cortex는 관찰자 중심 시스템의 역할을 함
- 물체중심
- 물체의 속성이 분명히 기술되어야 함(크기, 위치, 색,모양 등)
- 타인에게 그 물체에 관해 설명해 주기 위해서는 물체 중심일 필요가 있음.
- Temporal lobe이 object-centered representation을 함.
*** 결국 이기 무슨 말인고 하니,,, 관찰자 중심의 표상은 후측두정엽이 맡고 있고, 물체중심의 표상은 측두엽이 맡고 있다 이런 얘기 아니긋나...상보적 관계가 있다 이거지...
2. 움직임 유도
3. 감각운동 변형
4. 공간탐색
두정엽은 뭐하는 곳인가?
<출처>
Brodmann 大脑分区总览－单春雷推荐_单春雷_新浪博客
http://blog.sina.com.cn/s/blog_4a8a448e01000ai7.html
화면 캡처: 2009-09-17, 오후 4:50
두정엽의 분류
<기능적 분류 2 영역>
- Anterior parietal rigion - 1,2,3+43 (체성감각피질)
- 신체감각+지각
-
Posterior parietal rigion - 그 외 뒤쪽 모두
- 감각통합(신체+시각)
<그 외 세부 분류>
- Superior parietal rigion - 5, 7 (두정엽 위쪽)
- Inferior parietal rigion - 40,39 (두정엽 아래쪽)
두정엽의 기능
- 체성감각처리
- 움직임
- 공간인지
각 기능별 대응 영역
- 체성감각처리 - anterior parietal zone
- 움직임 - superior parietal zone
- 공간기능 - posterior parietal zone
- inferior parietal zone은 공간인지 및 (산수나 읽기 같은)준공간처리과정을 담당
*** 즉, 두정엽은 환경이 어떤지 파악하여 어떻게 행동할 것인지를 결정하는 영역
<왼쪽 두정엽 악성 종양 사례_H.P.28세>
- 덧셈, 뺄셈이 안됨
- 물체 잡기 어려움
- 글자 좌우, 위아래 구분 어려움
2009년 9월 15일 화요일
두정엽 기능 이론
두정엽 기능 이론
anterior(somatosensory)와 posterior parietal 구역을 기능적으로 다른 영역으로 간주한다면, 우리는 두정엽의 두 가지 독립적인 기여를 확인할 수 있다. anterior 구역은 신체 감각과 지각을 처리한다. posterior 구역은 주로 신체와 시각적인 영역의 감각 입력 통합에 전문화되어 있다. 더 낮은 범위에서는 다른 감각 영역, 즉 주로 움직임 통제에 전문화 되어 있다. 우리는 여기서 주로 후두엽의 뒤쪽 구역을 고려할 것이다. 앞쪽 구역의 체성감각 기능은 이미 8장에서 논의된 바 있다.
여러분이 친구와 레스토랑에서 저녁식사를 한다고 상상해 보라. 여러분은 칼붙이 세트와 접시, 빵 바구니, 물컵, 아마 와인이나 커피 한 잔, 냅킨, 물론 여러분의 동료와 마주하게 된다. 외형적으로 별 노력없이, 여러분은 친구와 잡담을 나누는 것 마냥 다양한 식사용품과 음식을 선택한다.
우리가 이런 모든 일을 하기 위해 무엇이 요구되는지 분석한다면, 하지만, 여러분의 뇌가 많은 복잡한 과제에 직면하게 될 것을 알게 된다. 예를 들어, 여러분은 유리잔이나 컵, 포크 혹은 빵조각을 정확하게 뻗어서 잡아야만 한다. 그런 각각의 움직임이 다른 장소를 향하고, 다른 손모양을 요구하거나 혹은 사지 운동 또는 둘다 요구한다. 여러분의 눈과 머리는 공간상에서 다양한 장소를 향해야만 하고, 그런 후 여러분은 입으로 음식을 먹기 위해 사지와 머리의 운동을 협응해야만 한다.
나아가, 여러분은 어떤 물체에 주의를 기울여야 하며, 다른 물체에 대해선 무시해야만 한다.(동료의 포크나 술을 가져가면 안되죠.) 여러분은 친구와 하는 대화에 주의를 기울여야 할 뿐 아니라 주위의 다른 대화는 무시해야 한다. 접시에서 몇 개를 집어 먹을 때, 여러분은 어떤 것을 원하는지 선택해야만 하고, 그에 맞는 정확한 식사도구를 선택해야 한다. 칼로 완두콩을 먹으려면 불편할 수밖에 없다. 여러분은 또한 정확한 순서대로 움직여야 한다. 예를 들어, 여러분은 고기를 포크로 집어 올리기 전에 먼저 썰어야 한다. 비슷하게, 여러분이 빵조각을 선택했을 때, 여러분은 칼을 들고 버터를 가져와야 하고 빵에 버터를 발라야 한다. 그런 후 빵을 먹어야 하는 것이다.
보편적으로 수용된 내부적인 견해는 그것이 우리에게 어떻게 나타나는가라는 것 때문에 실제 공간이 국소해부적으로 지도화되어야(매핑) 한다는 사실이다. 즉, 우리를 둘러싼 세계는 그것을 지각한 결과임이 당연하다.그리고 뇌는 몇 가지 종류의 통합된 공간 지도를 사용해야 한다. (이러한 견해는 10장에서 논의된 binding problem의 형태이다.) 불행하게도, 뇌에 그러한 지도가 존재한다는 증거가 거의 없다. 게다가, 싱글 맵이 존재하는 것이 아니라 두 가지 방식으로 변화하는 일련의 공간 표상이 존재한다. 첫째, 다른 표상은 다른 행동적 요구를 위해 사용된다. 두 번째, 공간 표상은 단순한 운동 통제나 abstract ones에 적용가능한 단순한 것에서부터 변화한다. abstract ones는 국소해부학적 지식과 같은 정보를 표상할 가능성이 있다. 우리는 차례로 뇌지도의 이러한 측면을 고려해 볼 것이다.
공간 정보의 사용(uses of spatial info)
Goodale과 Milner는 환경에 있는 물체 위치에 관한 공간 정보는 그 물체에 향하게 하는 것과 물체에 의미와 중요성을 할당하는 것 둘 다 필요하다고 강조한다. 이러한 관점에서, 공간정보는 형태, 운동, 색과 같이 단순하게 시각 정보의 다른 속성이다. 하지만, 형태가 시각 처리 과정에서 한 가지 방법 이상으로 코딩되는 것같이, 공간 정보도 마찬가지다. 형태와 공간에 대한 핵심적 요인은 정보가 어떻게 사용되는가 이다.
형태 재인이 두 가지 기초적인 타입에 관한 것임을 생각해 보라. 한 가지는 물체 재인을 위한 것이고, 다른 한 가지는 움직임 유도를 위한 것이다. 공간 정보도 같은 방식으로 생각될 수 있다.
물체 재인(Object Recognition)
공간 정보는 물체들 사이의 관계를 규명하는 것이 필요하다. 피험자의 행동과는 상관없이, 물체에 눈과 머리 혹은 사지의 움직임을 유도하는데 요구되는 공간정보와는 매우 다르다. 후자의 케이스에서, visuomotor control은 관찰자 중심이어야 한다, 즉 물체, 그 국지적 방위(local orientation), 운동은 관찰자에 관하여 규명해야만 한다. 더군다나, 눈, 머리, 사지, 신체가 항상 움직이고 있기 때문에 방위, 운동, 위치에 관한 계산이 행동하고 싶은 매 순간마다 이뤄져야 한다. 색과 같은 물체의 세부항목은 관찰자 중심 운동의 시각운동 유도와는 관련이 없다. 즉, 세부적인 시각 표상은 hand action을 유도할 필요가 없다.
Milner는 뇌가 "알고자 하는 욕구need to know" 라는 수준에서 작동한다고 제안한다. 너무 많은 정보를 가지게 되면 시스템에 역효과를 줄지도 모른다. 관찰자 중심 시스템과는 대조적으로, 물체 중심 시스템은 그들이 다른 시각적 맥락에 직면했거나 혹은 다른 vantage 포인트로부터 직면했을 때 크기, 모양, 색과 같은 물체의 그 속성을 고려해야만 한다. 이러한 경우, 물체 자체의 세부항목(색, 모양)은 중요하다. 붉은 컵이 어디에 있는지 아는 것은 각각 구분하기를 요구하는 녹색 컵이 어디에 있는지와는 상대적이다.
측두엽은 물체의 관계있는 속성을 코딩한다. 이러한 조절의 부분은 아마 superior temporal sulcus의 많은 영역에 걸쳐 있을 것이다. 그리고 다른 부분은 hippocampal formation에 있을 것이다. 우리는 15장에서 측두엽의 역할을 논의할 것이다.
움직임 유도(Guidance of Movement)
두정엽 뒤쪽은 관찰자 중심 시스템의 역할을 한다. 다른 타입의 관찰자 중심 운동(눈, 머리, 사지, 신체 및 그 조합)을 조절하는 것은 분리된 통제 시스템을 요구한다. 예를들어, 안구 통제는 안구의 광학 축(optical axis)에 기초함을 고려해 보라. 반면 사지의 통제는 아마 어깨 나 엉덩이의 위치에 기초할 것이다. 이러한 움직임은 매우 다른 타입이다.
우리는 매우 많은 시각영역을 발견할 수 있다. 시각 영역은 두정엽 뒤쪽과 두정엽 뒤쪽에서 눈(frontal eye fields, area 8)과 사지(premotor와 supplementary motor)를 위한 운동 구조로 다양하게 projection되는 부분에 퍼져 있다. 또한 공간에서 사건의 위치에 관한 단기 기억 역할을 가진 전전두 영역(area 46)과 연결되어 있다.
visuomotor 유도와 관계된 두정엽 뒤쪽의 역할은 원숭이 두정엽 뒤쪽의 뉴련 연구를 통해 확인할 수 있다. 이러한 뉴런의 활동은 시각 모사에 관해서 동물의 동시 행동(concurrent behavior)에 의존한다. 사실, 두정엽 뒤쪽에 대부분의 뉴런들은 감각 입력이 되는 동안과 운동을 하는 동안 모두 활성화 된다. 예를 들어, 몇 몇 세포는 정지해 있는 시각 자극에 대하여 약한 반응만 보여준다. 그러나 만약 동물이 자극을 향해 눈을 움직이거나 팔을 움직이면 혹은 심지어 물체에 주의를 기울이기만 해도 이 세포들의 방전은 강력하게 높아진다.
몇 몇 세포들은 원숭이가 물체를 만지거나 또는 물체의 구조적 특성(크기나 방향)에 반응할 때 활성화 된다. 즉, 뉴런들은 만지는 동안 손 모양을 결정하는 물체의 속성에 민감한 것이다.
두정엽 뒤쪽의 모든 뉴런들에 공통적인 특성은 눈 운동과 socket에 있는 눈의 위치에 대한 반응성이다. 세포들이 수용장의 optimum spot에 자극을 받을 때, 안구가 특별한 위치에 있을 경우 세포들은 가장 높은 비율로 발화한다. 이러한 발화는 안구 운동 혹은 망막의 중심와에 시각적 목표가 위치하는데 필요한 사카드(saccade)의 크기를 신호해 주는 것으로 나타난다.
다르게 표현하면, 이 세포들은 시각정보를 탐지하고, 그 후 시각정보를 탐지하기 위해 눈을 중심와의 fine vision을 얻을 수 있는 곳으로 움직인다. 많은 posterior parietal 눈 움직임 세포의 흥미로운 측면은 그 세포들이 보상의 가용성을 신호해주는 단서같은 행동적으로 관련있는 시각자극에 특별히 반응한다는 것이다. 이러한 반응성은 이 세포들이 정보의 "동기적"특성에 의해 영향을 받는다는 사실을 제안하는 것으로 해석되어 왔다.
Stein은 공통적으로 그 세포들이 모두 두 가지 중요한 특성을 가진다는 것을 강조하는 것에 의해 posterior parietal 뉴런의 반응을 요약했다. 첫째, 그 뉴런들은 감각, 동기, 관련된 운동 입력의 조화를 받는다. 두 번째, 그 세포의 발화는 동물이 목표물에 주의를 기울이거나 그것을 향해 움직일 때 높아진다. 그러므로 이 뉴런들은 필요한 감각정보를 주의를 관리하고 운동 출력을 유도하기 위한 명령으로 변환하는데 매우 적합하다. 인간 posterior parietal 영역의 단일세포의 활동을 연구하는게 불가능한 것은 아니지만 시각자극에 반응하는 ERPs는 기록할 수 있다. 따라서, 자극이 한 시야에 지시될 때, 활성화는 반대편 반구에서 나타날 수 있고, 반대편 반구는 반대쪽 시야에서 정보를 받는다. Stephen Hillyard는 시각자극이 제시될 때, posterior parietal 영역에 약 100~200ms 이후 큰 부적 wave가 존재한다는 것을 보여주었다. 그 웨이브는 후두엽에서 관찰된 것보다 크고, 자극에 대한 반대쪽 반구에서 가장 컸다.
이러한 웨이브의 두 가지 흥미로운 특성은 원숭이 뉴런에 관해 생각나게 한다. 첫째, 원숭이가 한 시야에 특별한 점에 주의를 기울이도록 하면, ERP는 자극이 다른 곳보다 그곳에 제시될 때 가장 크게 나타났다. 두 번째, 안구운동 전에 100~200ms 사이에 큰 두정엽 반응이 생긴다. Pere Roland는 또한 원숭이가 시각자극에 주의를 기울일 때, 혈류가 posterior parietal 영역에서 우선적으로 증가한다는 것을 보여주었다.
이러한 증거를 종합해 볼 때, 원숭이와 인간의 전기생리학적 및 혈류 연구 결과는 posterior parietal 영역이 공간에서 움직임을 관리하고, 자극을 탐지하는 중요한 역할을 한다는 보편적인 생각을 지지한다. 그러므로, 우리는 posterior parietal 병변이 있을 경우 움직임 유도에 손상을 미치고, 아마도 감각적 사건 탐지에도 손상을 주리라 예측할 수 있다.
안구운동 통제에서 superior parietal 피질의 역할은 시각처리과정의 PET연굴ㄹ 위한 중요한 함의를 가진다. Haxby와 동료들은 피험자들이 다른 공간적 위치를 확인할 때 posterior parietal 피질의 혈류가 증가한다는 사실을 보여준 13장을 생각해 보라. 이러한 발견은 Dorsal stream처리과정이 "공간처리과정"을 다룬다는 증거로 간주된다.
하지만, 이러한 해석의 한 가지 어려움은 사람들이 공간 과제를 해결할 때, 그들이 눈을 움직인다는 사실이다. 그러므로 증가된 PET활성화가 안구 움직임 때문일수도 있다. 실제 목표물이 어디에 있는지를 처리하는 것보다 사실 사람들이 심적으로 물체를 회전시켜야 하는 문제를 해결할 때 눈을 앞 뒤로 움직인다는 사실을 증명했다. 이러한 saccade는 parietal circuit의 진행중인 활동을 의미할 가능성이 있다. 하지만 그것은 또한 PET연구를 위한 문제를 제시한다. 따라서, 뇌 이미지 연구에서 빈틈없는 실험설계를 구축하는데 실무적인 어려움이 제기된다.
brain은 세상을 어떻게 경험하는가?
brain은 세상을 어떻게 경험하는가?
인간은 오감을 가진 동물이다.
시각, 촉각, 미각, 후각, 청각이 그것이다.
오감이란 무엇인가?
좀 어렵게 말하자면, 세계에서 전달되는 물리적 에너지를 우리 몸 안에서 판단할 수 있는 에너지로 전환하는 기관을 의미한다.
시각을 보자.
우리가 어떤 물체를 본다 고 할 때,
빛에너지가 망막에 투사된다. 이것을 retinal image(망막 이미지)라고 한다.
흥미로운 것은 이 망막은 3차원이 아니라 2차원이라는 것.
이에 대한 논의도 오랜 시간 할 수 있지만, 너무 곁가지 치는 이야기이니 줄이도록 한다.
망막에 투사된 이 이미지는 망막에 있는 추상체와 간상체 세포에 의해 생체신호로 변환된다.
논의가 더 디테일한 곳으로 흐르면 헛갈리기 시작하니까 여기까지 하자.
즉, 빛은 망막세포에 의해 인체가 해독할 수 있는 신호로 변환되는 것이다.
다른 말로 하면 3차원 공간에서 전해진 빛에너지가 망막의 2차원 에너지로 변환되는 것이다.
여기서는 에너지의 속성도 변화된다.
에너지 속성이 변화한다는 것은 중요한 함의를 지니는데,
속성의 변화는 우리가 지각하고자 했던 대상의 실체를 정확하게 지각하지 못할 수도 있다는 것을 의미한다.
예를 들어, 계란이라는 실체가 있다고 하자. 계란의 중요한 특성은 둥글고, 딱딱하고, 대부분 갈색의 색깔을 지니고 있다. 그러나, 빵을 만들기 위해 계란을 밀가루와 섞어 버렸을 때 그리하여 계란의 중요한 속성 자체가 사라져 버렸을 때, 그 빵속에 계란이 들어가 있는지를 정확하게 지각하기란 상당히 어렵다(물론, 미식가들은 계란의 속성 중 맛을 이미 알고 있을지도 모른다). 즉 속성의 변화는 계란이 가지고 있던 원래 속성을 사라지게 만들며 다만, 계란이 가지고 있던 다른 특성만 빵에 녹아들게 하는 것이다. 빵의 모양만 보고서는 그 속에 계란이 있는지 알 수는 없는 것이다.
세상은 대부분 유형의 object(물체)로 구성되어 있다.
이 유형의 물체는 형태(Form)와 색깔(Color)을 가지고 있으며, 형태와 색깔은 움직임(Movement)을 가질 수 있다. 인간은 이러한 물체를 인식하기 위해 F+C+M이라는 요소를 활용한다. 물체가 가진 그외의 속성도 분명 존재하겠지만, 인간은 다만 이 3가지 속성을 활용한다.
F, C, M은 빛 에너지를 매개로 하여 망막 이미지로 변환되며, 이것은 시신경을 통해 외측슬상핵(LGN)을 지나 대뇌 후두엽에 위치한 1차 시각 피질(뒤통수 쪽이라고 보면된다)로 전달된다. 1차 시각 피질은 우편물 수집소처럼 외부에서 들어오는 시각정보가 모이는 곳이라고 보면된다. 즉, 이곳에서부터 대뇌 각 부분으로 시각정보를 재전송 하는 것이다.
크~ 어려워진다.
1차 시각 피질(striate cortex, 혹은 V1, 혹은 primary visual cortex)의 전달 경로가 크게 3가지로 나뉘어 진다는 사실이다. 이 3가지 경로는 우리가 바라본 물체의 속성이 한꺼번에 지각되는 것이 아니라 3가지 경로로 나눠진다는 측면에서 매우 중요한 의미를 지닌다. 그 경로는 Ventral Stream(VS), Dorsal Stream(DS), Superior Temporal Sulcus(STS)라고 밝혀지고 있는데, 각 경로마다 지각되는 물체의 속성이 다르다.
VS는 물체가 '무엇'인지 파악한다. 물체의 모양과 색깔을 파악하는 것이다. DS는 물체의 '움직임'을 파악하며, STS는 물체의 시공간적 특성(요건 좀 어렵다)을 파악한다.
뇌가 세상을 파악하는 것을 정보처리과정으로 설명하면 이렇게 어려워진다. 그러나, 분석적인 논의에서 건질 수 있는 essence는 에너지의 변환, 즉 정보 속성의 변환이라는 점이다. 속성의 변환에서 중요하게 논의했던 것이 속성의 변화는 실제 우리가 바라본 물체가 실제와 달라진다는 것을 의미한다.
논의가 철학적으로 흐를 수 있지만, 이러한 논의를 실제 생활과 연계해서 생각해 보자. 우리가 보고 느끼는 많은 것. 즉 수많은 물체와 사건은 결국 실제 그대로 지각되는 것이 아니라 수없이 많은 속성 중 몇 가지만 지각되며, 나머지 정보는 손실된다.
여기서 제기될 수 있는 질문이 '정확한 앎(Knowing)이란 존재할 수 있는가?' 인간의 많은 활동이 앎과 관계되어 있다. 앎은 지식(Knowledge) 습득을 기초로 하며, 지식은 정말정말정말 복잡하게 만들어져 있다.
존 마에다는 단순함(simplicity)을 이야기한다.
정보가 단순하지 않으면 그 정보(혹은 지식이라 할 수도 있다)를 사용하는 사람들은 혼란에 빠진다. 결과적으로 그 정보를 제대로 사용하지 못하게 되며, 사용하지 못하는 지식은 나와 관련없는 지식이 되어 버린다.
뇌는 물체의 속성 중 3가지를 지각한다고 하였다(시각적인 측면에서만). 즉, 모양, 색깔, 움직임이 복잡하게 설계된 정보는 뇌가 처리하기 힘들어진다. 정보는 그 정보를 수용하는 수용체(뇌)의 속성에 맞게 설계되는 것이 바람직하다.
예를들어, 텍스트만 꽉 채워진 프레젠테이션 슬라이드를 본 기억이 있는가? 그것은 뇌의 속성을 전혀 이해하지 못한, 나와는 전혀 무관한, 읽혀지지 않는 정보일 뿐이다. 그것이 앎이 될 것이란 믿음은 착각이다.
뇌가 세상을 경험하는 방식대로 정보가 가공되어야 한다.
그래야 그것은 지식으로써, 정보로써의 가치를 지니게 된다.
2009년 9월 14일 월요일
2009년 9월 12일 토요일
후두엽 기능 이론
후두엽 기능 이론
전술한 바와 같이, V1과 V2영역은 기능적으로 이질적이고, 두 영역 모두 색, 형태, 운동에 대하여 분리된 처리과정을 가지고 있다. V1과 V2 영역의 이질적인 기능은 위계를 따르는 영역의 기능과는 대조적이다. 어느 정도까지는, V1과 V2 영역은 다른 종류의 정보가 더 전문화된 시각 영역에 보내지기 전에 모여지는 우편함 같은 역할을 한 것으로 보인다.
V1과 V2 영역으로부터 시각의 다른 속성을 전달하는 3가지 병렬적 경로가 빠져나간다. V1의 blob 영역에서 빠져나온 정보는 V4 영역-색 영역으로 간주됨-으로 간다. 하지만, V4영역에 있는 세포들은 독자적으로 색에 반응하지는 않는다. 몇몇 세포들은 형태와 색 모두에 반응한다.
V1 영역에서 온 다른 정보는 V2영역으로 가게 되고, 그 후 V5영역-middle temporal 혹은 MT로 알려진-으로 간다. MT는 운동을 탐지하는데 전문화되어 있다. 결국, V1과 V2 영역에서 V3영역까지의 입력은 Semir Zeki가 “동적 형태dynamic form”라고 부른 것과 관련있다. 즉, 움직이는 동안 물체의 형태와 관련 있는 것이다. 따라서, 우리는 시각(vision)이 1차 피질(primary cortex, 즉 V1)에서 시작되는 것을 알 수 있고, 1차 피질은 다양한 기능을 가졌을 뿐 아니라, 더 전문화된 피질 구역과 연계되어 있다고 볼 수 있다. V3, V4와 V5영역에서 서열 상위에 있는 선택적 병변(leision)이 시각처리과정에서 특정한 결손을 유발한다는 것을 발견한 것은 그리 놀랄만한 일은 아니다. V4영역을 다친 사람들은 회색그늘에서만 볼 수 있다. 신기하게도, 환자들은 색지각을 못할 뿐 아니라 다치기 전에 지각했던 색을 재생(recall)하지 못한다든가 혹은 심지어 색을 상상하지도 못한다. 사실은, V4영역의 손실은 색 인지의 손실, 혹은 색에 관해 사고하는 능력의 손실로 귀결된다.
유사하게, V5 영역의 병변은 움직이는 물체의 지각불능을 유발한다. 물체가 가만히 있을 때에는 지각할 수 있지만, 물체가 움직이기 시작하면 그 물체는 사라져 버린다. 보편적으로, V3 영역의 병변이 형태 지각에 영향을 줄 것이지만 V4영역 또한 형태를 처리하기 때문에, V3와 V4 양쪽의 광범위한 손상이 일어나야지만 형태지각의 불능이 나타날 수 있을 것이다.
V3, V4, V5영역의 기능에 관한 중요한 제약은 이 모든 영역들이 V1 영역으로부터 주요한 입력을 받는다는 것이다. V1 영역에 병변이 있는 Colonel P.M같은 사람들은 그들이 맹인처럼 행동하지만 시각 입력은 여전히 상위 수준으로 통과할 수 있다. 부분적으로 V2 영역으로 외측슬상핵(lateral geniculat nucleus,LGN)의 작은 신호(small projection)가 통과하고, 피질을 향하여 소구(colliculus)에서 시상(thalamus)까지 신호가 통과한다. V1병변을 가진 사람들은 시각 입력을 인식하지 못하는 것 같고 특별한 검증에 의해서만 시각의 몇몇 측면을 유지할 수 있는 것으로 보여질 수 있다. 따라서, 그들이 무엇을 보았는지 물어보면, V1 손상을 입은 환자들은 종종 그들이 아무것도 못봤다고 대답한다. 그럼에도 불구하고, 그들은 자신이 진짜 “보고” 있는 것을 가리키는 시각 정보에 따라 행동할 수 있다.
따라서 V1영역이 아직은 어떤 의미에서 시각에 주된 것으로 나타난다. V1은 뇌가 더 전문화된 시각영역이 처리하고 있는 것을 분명히 하기 위하여 기능해야 한다. 하지만, 우리는 운동과 같은 시각 정보를 자각할 수 있는 유의한 V1 손상을 가진 사람에 대한 보고서를 주목해야 한다. John Barbur와 동료들은 V3영역에 흠이 없으면 이러한 의식적인 자각이 가능하지만, 이러한 제안은 가설로 남아있다.
후두엽 뒤쪽의 시각 기능
신경과학자들은 1990년대 초부터 후두엽이 시각영역임을 알고 있었을 뿐 아니라, 지난 수 십년간 후두엽 뒤쪽에서 일어나는 시각처리과정의 범위를 이해하기 시작했다. 사실, 지금 현재 영장류의 뇌에서 다른 어떤 기능보다도 더 많은 피질이 시각에 관계한다는 것이 명백하다.
그림 10.18에 Daniel Felleman과 David van Essen의 펼쳐진 피질 지도는 원숭이 뇌에서 시각 기능을 가진 32개 피질영역 중에서(그 그림 전체 약 70개 가운데), 9개 많이 후두엽에 존재한다. 시각관련 영역의 전체적인 표면 영역은 전체 피질 표면 중 약 55%이며, 그것은 각각 체성감각(somatosensory) 피질 11%와 청각 영역 3%와 비교된다. (재미있는 것은 원숭이 피질의 아주 작은 부분이 청각을 담당하고, 그것이 인간과 원숭이 뇌사이 주요한 차이를 보여주는 증거로 작용한다. 우리 인간은 매우 큰 청각적 표상을 가지고 있고, 그것은 언어와 음악에 몰두해야 할 책임이 있음을 의심치 못하게 한다.)
그러므로 인간의 시각 처리과정은 V3, V4, V5와 같은 이차적 영역에서 최고조가 될 뿐 아니라 두정엽, 측두엽, 전두엽의 다양한 시각 영역 속에 연장된다. 기능은 이 모든 추가적인 시각 영역에 할당되었던 것은 아니다. 그러나, 다른 영역은 아주 특정한 기능을 가지고 있다는 증거가 모이고 있다. 테이블 13.1은 복측(ventral)과 배측(dorsal) stream 두 영역의 추정되는 기능을 요약한 것이다. 예를 들어, 복측 stream에서 다양한 영역이 손(extrastriate body area)과 얼굴(fusiform body area), 몸을 움직이는 것(STSp) 같이 신체의 일부를 선택적으로 확인하기 위해 조율되는 것으로 나타난다. 다른 영역(parahippocampal place area)은 완전히 다른 기능-즉, 장면의 출현과 레이아웃에 관한 정보의 분석같은-을 가지고 있다.
각각의 복측흐름 영역을 독립적인 시각적 프로세서로 여기는 것이 매력적임에도 불구하고, 모든 복측 흐름 영역은 모든 범주의 자극에 명백히 몇몇 수준으로 반응한다. 영역 사이의 이러한 차이는 행동 수준(degree)의 문제이지 단순히 행동 출현(presence)의 문제는 아니다. 이것은 Timothy Andrews와 동료가 fMRI연구에서 잘 묘사하고 있다. 그들은 지각적으로 애매모호한 루빈의 꽃병을 피험자에게 보여줬다. 방추형 얼굴 영역(fusiform face area)은 피험자들이 꽃병보다 얼굴로 보인다고 보고했을 때 더 강하게 반응하였다.-심지어정확하게 같은 물리적 자극이 두 가지 지각대상을 유발함에도 불구하고-. 그러한 변화는 parahippocampal place 영역같이 인접한 시각 영역에서 보여지지는 않는다.
또한 table 13은 안구를 움직이기 위해 혹은 물체-지향 잡기(AIP, PRR)를 위해 전문화된 여러 배측 stream 영역을 확인한다. 이 영역의 모든 뉴런이 직접적으로 운동을 통제하는 것이 아니고 “순수하게 시각적”인 것으로 나타난다. 이 뉴런들은 시각 정보를 행동에 필요한 좌표로 변환하는데 참여하는 것으로 추정된다.
우리가 만들 수 있는 한 가지 결론은 시각이 단일하지 않을 뿐 아니라 매우 많은 처리과정의 특정 형태로 구성되어 있다는 것이다. 이러한 다양한 형태는 다섯 개의 일반적인 범주로 조직될 수 있다. 행동을 위한 시각, 시각을 위한 행동, 시각적 재인, 시각적 공간, 시각적 주의가 그것이다.
행동을 위한 시각
이 범주는 직접적인 특정 운동에 요구되는 시각적 처리과정이다. 그 예로, 컵 같은 물체를 손 뻗어 잡을 때 손가락은 사람이 컵을 잡을 수 있도록 특정한 패턴으로 모양이 변한다. 이러한 움직임은 명백하게 시각에 유도된 것이다. 왜냐하면 사람들이 그것을 잡으려 할 때 의식적으로 그들의 손을 그 모양에 맞게 바꿀 필요가 없기 때문이다. 잡기 유도에 추가하여, 다양한 시각 영역이 모든 종류의 특정 움직임을 유도한다. 그 움직임은 눈, 머리, 몸 전체를 포함한다. 단일 시스템은 모든 움직임을 쉽게 유도할 수 없다. 왜냐니까 요구되는 것이 매우 다르기 때문이다. 눈덩이를 피해 몸을 구부릴 때 요구되는 것보다 젤리빈을 잡기 위해 손을 뻗는 것은 다른 행동을 요구한다. 하지만, 두 행동 모두 시각적으로 유도된다.
결국, 행동을 위한 시각은 목표물의 움직임에 민감해야만 한다. 움직이는 공을 잡는 것은 위치, 궤적, 속도, 물체의 모양에 관한 특정한 정보를 요구한다. 행동을 위한 시각은 배측 흐름의 두정엽쪽 시각 영역의 기능이다.
시각을 위한 행동
많은 “개념 주도적” 처리과정에서, 관찰자들은 활동적으로 목표물의 부분만을 찾고, 선택적으로 그것에 주의를 기울인다. 우리가 시각적 자극을 볼 때, 우리는 단순히 그것을 응시하지만은 않는다. 반면, 우리는 수없이 많은 안구 운동을 통해 자극을 탐색한다. 이러한 움직임은 임의적이지 않을 뿐 아니라 자극의 중요하거나 다른 특질에 초점을 맞추고자 한다.
우리가 얼굴을 탐색할 때, 우리는 수없이 많은 안구 운동을 눈과 입을 향하여 하게 된다. 흥미롭게도, 우리는 오른쪽 시각장보다 왼쪽 시각장(사람들 얼굴의 오른쪽 면)을 향하여 더많은 안구탐색을 하게 된다. 이러한 탐색 편향(scannig bias)은 우리가 얼굴을 처리하는 방법에 있어서 중요한 것 같다. 왜냐하면 다른 자극의 탐색에서는 그것이 발견되지 않기 때문이다(그림 13.6B). 시각을 위한 행동의 결손을 가진 사람들은 시지각의 유의한 결손을 가지고 있는 것으로 보인다(그림 13.6C). 그러한 결손이 체계적으로 연구되지는 못했지만...
시각을 위한 행동의 흥미로운 측면은 우리가 정보를 시각화할 때 종종 하게 되는 안구운동으로 구성된다. 예를 들어, 물체의 형태에 관하여 간단한 질의응답을 하기위해 사람들이 심리적으로 물체를 회전시키도록 요청받게 되면, 그들은 보통 많은 안구 운동을 하게 된다. 특히 왼쪽방향으로... 카운터에 있는 물체를 찾는 것 같이, 사람들이 어둠속에서 어떤 일을 하고 있다면, 그들은 또한 많은 안구 운동을 하게 된다. 흥미롭게도, 그들의 눈이 감겨 있다면, 이러한 움직임은 멈추게 된다. 사실, 눈을 감은 채 어둠 속에서 많은 과제를 수행하기 더 쉬운 것으로 나타난다. 왜냐하면 일은 어둠속에서 손으로 수행되기 때문이다. 시각적 시스템은 눈이 감길 때까지 방해할 지도 모르기 때문이다.
2009년 9월 11일 금요일
2009년 9월 10일 목요일
문자인식에서 중요하게 고려되어야 하는 것
그렇지만,
문자 패턴의 인식에서 가장 중요한 개념 하나가 빠진 듯 하다.
컴퓨터의 인식률이 낮은 이유는 인식실패에 의한 피드백 과정이 생략되어 있기 때문이 아닐까?
실패에 관한 경험과 저장, 피드백을 통해 인식률을 높일 수 있지 않을까???
*** 그렇지만, 아주 날려 적은 글은 사람도 못알아보는 경우가 있지 않는가? (적은 사람만 알지)
패턴인식을 시작하며
패턴인식(pattern recognition)
궁극적으로 패턴인식을 배우고자 한 것은 아니었다. 첫 의도는 그랬다.
단지 Matlab을 배우긴 해야겠고, 용이하게 할 수 있는 것을 찾다보니 여기까지 온 것이다.
그러나, 첫 의도가 불순했다손 치더라도 이 분야를 공부하는 것은 뭐 내 자유 아닌가?
패턴인식을 공부해야겠다는 생각은 한학용 교수의 '패턴인식 개론'서를 읽으면서였다.
왠지 끌렸다.
쉬웠고, 조금만 노력하면(???) 가능할 것 같았다.
그리고, 이 분야가 앞으로 유망할 것 같은 느낌...팍!팍!왔다.
왜냐면, 시간이 갈수록 컴퓨터 기기의 인터페이스는 발달할 것이고, 그러한 인터페이스의 발달은 기계가 외부세계의 자극을 어떻게 인식하는가에 달려있기 때문이다. 쩝...어려운 말일수도 있지만, 그것은 이후 설명하도록 하자.
유비쿼뤄스 시대에 인터페이스의 연구는 매우 중요하고 그와 함께 패턴인식은 더더군다나 중요하다. 모든 곳에서 내가 원하는 정보에 접근할 수 있는 것이 유비쿼뤄스의 핵심이라면, 접근에 필수적인 것이 기계가 나를 제대로 인식할 수 있는 시스템을 갖추고 있어야 한다는 것이다.
그래서 이 분야는 궁극적으로 전망이 밝다고 볼 수 있다.
그렇지만,
단순히 분류의 기술, 패턴인식의 기술에 초점을 맞추어선 안된다.
심리학+공학적 기술...
이 두 학문의 성과를 통합한다면 아마 패턴인식 기술도 우리나라에서 많이 발전할 수 있으리라 믿는다. 난 어차피 인지심리학을 전공하고 있고, 인식과 매우 관련높은 학문을 공부한다. 이제 기술적인 부분까지 연구를 해둔다면 엄청난 시너지 효과가 발생할 수 있을 것이다.
패턴인식 능력이 가장 뛰어난 동물이 바로 사람이다.
인간의 패턴 인식 능력을 가장 많이 연구한 분야가 바로 심리학이다.
따라서, 심리학을 공부한 나는 패턴인식 분야에서 성공할 확률이 높다. (ㅋㅋㅋ 괴상한 삼단논법일세...자뻑이 심해~)
인식.
영어로 하면 리~커그니션.
다시 인지한다 이말이지.
왠지 철학적 냄새 폴폴 나고
깊이 있는 것 같아 땡긴다.
앞으로 몇 개월 이 책을 읽으며 보내야 겠다.
난 아무래도 학자이기보다 기술자가 되는게 맞나보다...ㅠ.ㅠ
화이팅~!
2009년 9월 3일 목요일
신경심리학_뇌의 기능과 신비
신경심리학을 시작하며
신경심리학은 해부학과 더불어 수없이 많은 개념과 부딪히는 과목이다. 먼저 각 명칭을 알아야 하고, 그 명칭에 대응되는 기능을 알아야 한다. 쉽게 말하면 거기가 뭐하는 곳인지 정도는 알아야 되는 것이다.
그렇지만, 전공하지 않는 사람들이 그 수없이 많은 개념을 읽거나 외울 필요는 없다. 단지 뇌를 전체적으로 이해하고, 인간의 행동을 이해하는데 도움되는 수준에서만 뇌를 알게 되면 오케이다. 그 이상의 지식은 사용되지도 사용할수도 없다. 전공의조차 그 지식을 일반에 쓰면서 살 수 있겠는가?
지식은 많은 사람들에게 활용되어야 한다.
그것이 내 지론이다.
그러기 위해선 많은 사람들의 상식에 기초한 이야기, 그들의 삶과 연계된 이야기를 해가야지만 지식은 의미를 가진다. 그렇지 않다면 지식은 가치없는 쓰레기일 뿐이다.
신경심리학을 언급하는 이유는 그것이다.
뇌는 우리의 행동과 뗄 수 없는 관계에 있고, 행동은 곧 삶이다.
뇌를 완전히 이해하는 것은 불가능하지만, 뇌가 어느 정도의 영향을 미친다는 사실을 인식하는 것만으로도 우리는 많은 것을 변화시킬 수 있다.
다른 이유는 없다.
지식은 우리 삶과 연결되어야 한다.
*** 이곳에 올려지는 대뇌 기능에 관한 이론은 Bryan Kolb & Ian Q. Whishaw의 Fundamentals of human neuropsychology(Fifth Ed)를 번역한 내용입니다.